Multipel parring, defineret som en hun, der parrer sig med mere end én han under en enkelt reproduktionsbegivenhed, er et almindeligt fænomen hos dyr (Birkhead, 2000; Jennions & Petrie, 2000), og især hos fugle (Brouwer & Griffith, 2019). Hyppigheden af flere parringer varierer betydeligt mellem arter og populationer (Petrie & Kempenaers, 1998), og en spændende hypotese er, at denne variation er relateret til begrænsninger i hunnernes parringsvalg. Hunnerne kan øge sandsynligheden for, at deres æg bliver til afkom, der overlever og trives, ved at være selektive, dvs. ved at vælge en han af høj kvalitet eller en, der besidder ressourcer af høj kvalitet (Andersson, 1994). Hos socialt monogame arter med toforældrepleje, herunder de fleste fugle, kan hunnernes valg imidlertid være stærkt begrænset. For det første konkurrerer hunnerne om at få adgang til hanner af højeste kvalitet, og når de først er blevet parret, er disse hanner ikke længere tilgængelige. I så fald kan hunnerne yngle med en ledig han og deltage i parvise pardannelser uden for parret med deres foretrukne han (Møller, 1992). For det andet kan hunnerne stå over for afvejninger mellem valget af direkte fordele (territoriekvalitet, hannernes forældrekvalitet) og indirekte fordele (hannernes genetiske kvalitet eller kompatibilitet). Den han, der giver de bedste direkte fordele, er måske ikke den samme som den, der giver flest indirekte fordele. Hunnerne kan så opnå det bedste af begge verdener ved at vælge den første som social partner og den anden som partner uden for parret.
Ifølge denne generelle ramme kan vi lave forudsigelser om flere parringer i andre parringssystemer. Hos lekking-arter viser hannerne sig for at tiltrække hunnerne, men de forsvarer eller leverer ikke de ressourcer, som hunnerne har brug for til en vellykket reproduktion, bortset fra sæd, og de danner ingen parbindinger (Höglund & Alatalo, 1995). Hver hun bør således frit kunne vælge sin foretrukne parringspartner. Hvis flerfoldigt faderskab er resultatet af, at hunnerne foretager kopulationer uden for parret for at undslippe de begrænsninger, der er forbundet med det sociale parringsvalg, så burde flerfoldigt faderskab ikke forekomme hos lekking-arter. Men ikke alene forekommer det, det synes endda at være relativt almindeligt. Der er påvist flere faderskaber hos alle de undersøgte lektier (N = 8), og hyppigheden varierer mellem 3,4 % og 50 % af kuldet (Hess, Dunn, & Whittingham, 2012). Der er også blevet rapporteret om flere parringer hos den legende påfugl Pavo cristatus: Det blev observeret, at 50 % af de mærkede påfugle parrede sig mere end én gang, og af disse parrede 78 % sig med 2-5 forskellige hanner (Petrie, Hall, Halliday, Budgey, & Pierpoint, 1992).
Rivers og DuVal (2020) undersøgte flere faderskaber hos den legende lancethalede manakin Chiroxiphia lanceolata. De fleste hunner lægger to æg, og hvert æg kan være avlet af en anden han: hvert år havde 7-22 % af de udtagne kuld (Ntotal = 465) to avlere. Rivers og DuVal’s undersøgelse er enestående, idet den nøje tester et sæt hypoteser – beskrevet i deres indledning og deres tabel 1 – som kan forklare dette fænomen. Disse tests er mulige takket være 14 års intensivt feltarbejde, hvor data om hanners og hunners adfærd, alder, status og erfaring er blevet indsamlet og kombineret med molekylær afstamningsanalyse.
En af hypoteserne går ud fra, at hunnerne foretrækker hanner med høj social status eller med mere erfaring, og at de derfor vil være mindre tilbøjelige til at parre sig med en anden han, hvis de først har parret sig med en sådan foretrukken han. Der ville så forekomme flere faderskaber, hvis hunnerne først traf et ikke-optimalt valg. Undersøgelsen synes at understøtte denne idé, men for at forstå og diskutere resultaterne er vi nødt til at se nærmere på den undersøgte art.
Lansehalet manakin har et unikt parringssystem: Ikke alene danner den en lek med spredte hanlige fremvisningspladser (deraf udtrykket “eksploderet” lek), men fremvisningen foretages normalt af to hanner, der danser sammen på en siddepind (DuVal, 2007a; se f.eks. https://www.youtube.com/watch?v=6V9FZSDmR1U). Disse to hanner, der betegnes alfa og beta, er ikke beslægtede, og deres partnerskab er alt andet end ligeværdigt: beta-hannen avler sjældent afkom (DuVal, 2007b).
Emily DuVal’s vidunderlige arbejde om dette system har allerede afsløret, at mere erfarne hanner, dvs. dem, der havde alfa-status i længere tid, avlede et uforholdsmæssigt stort antal af alle afkom i en given ynglesæson (DuVal, 2012). Rivers og DuVal (2020) viser nu, at mere erfarne hanner også har en lavere sandsynlighed for at dele faderskabet i et kuld (figur 1).
Og selv om undersøgelsen på overbevisende vis viser, at hanner med lavere status eller med mindre erfaring har større sandsynlighed for at dele faderskabet, er det mindre klart, hvordan dette resultat skal fortolkes, og hvad man skal konkludere af det. Det mønster, der er vist i figur 1, kan afspejle variation i kvinders erfaring. Det kan være mindre almindeligt med flere faderskaber i kuld med mere erfarne hunner, hvis disse hunner har bedre oplysninger om de tilgængelige hanner, eller hvis de er bedre i stand til at opnå parringer fra de foretrukne hanner. Denne forklaring kan afvises, fordi Rivers og DuVal viser, at sandsynligheden for, at et kuld havde to avlsforældre, var uafhængig af hunnens alder.
En anden mulig forklaring på undersøgelsens hovedresultater er, at hunnerne typisk kopulerer med flere hanner, enten som en forsikring mod infertilitet, eller fordi dette giver dem mulighed for at vælge den bedste far gennem postkopulatoriske processer. Hvis hanner med højere status inseminerer mere sæd eller mere konkurrencedygtig sæd, burde sandsynligheden for flere faderskaber også være lavere, når hunnerne parrede sig med en sådan han. Hos socialt monogame arter er ekstraparsforældre typisk ældre hanner (Cleasby & Nakagawa, 2012), og en undersøgelse af husspurve Passer domesticus tyder på, at dette skyldes postkopulatoriske mekanismer (Girndt, Chng, Burke, & Schroeder, 2018). Rivers og DuVal afviser imidlertid denne hypotese, fordi (a) kun få hunner blev observeret i parring med flere hanner (DuVal, Vanderbilt, & M’Gonigle, 2018) og (b) hannerne har små og variable sædceller, en lille kloakprotuberance og små testikler sammenlignet med andre passeriner, hvilket tyder på et lavt niveau af sædkonkurrence (Sardell & DuVal, 2014). Desuden (c) var antallet af sædceller pr. ejakulat ikke forskelligt mellem hanner af forskellig status, og antallet af sædceller faldt med alderen (Sardell & DuVal, 2014).
For det tredje kunne tilfælde af flere faderskaber afspejle hunner, der i første omgang traf et “dårligt” valg, men som efterfølgende parrede sig med en han af højere kvalitet (jeg betegner dette som “hypotesen om aktivt hunnevalg”). Rivers og Duval synes at afvise denne hypotese, fordi de ikke fandt nogen støtte til forudsigelsen om, at faderen til det først udklækkede afkom – som højst sandsynligt er det først udklækkede æg – er en han med lavere status sammenlignet med faderen til det andet udklækkede afkom. Denne test er dog kun relevant, hvis befrugtningsrækkefølgen afspejler parringsrækkefølgen, hvilket synes usandsynligt.
Nu holder Rivers og DuVal dog fast ved tanken om, at hunnerne vælger at parre sig flere gange, når deres valg ikke er optimale. De antyder, at flere parringer er forbundet med udviklingen af hankøns kurtisering. Med tiden får hannerne mere erfaring med at vise sig, og som følge heraf kan disse hanner måske være i stand til konsekvent at vise den mest attraktive fremvisning, mens mindre erfarne hanner måske kun lejlighedsvis får det rigtige. Artiklen er uklar om, hvordan dette så fører til parring med flere hanner, men et scenarie kunne være, at hunnerne vurderer den samme han gentagne gange og måske indser, at de parrede sig med en, der alligevel ikke var så god til at danse, og så beslutter de sig for at parre sig med en anden han. Dette scenarie er baseret på flere vigtige observationer. (a) Hanner af lancethalet manakiner med forskellig status eller erfaring adskiller sig ikke i morfologiske sekundære seksuelle træk som f.eks. fjerfarve (E. DuVal, pers. komm.). (b) Udførelsen af den komplekse, multimodale dobbelt-mandlige danseopvisning er mere forudsigelig og koordineret, når der er en hun til stede (Vanderbilt, Kelley, & DuVal, 2015). (c) Hunnerne besøger ofte flere hanner og den samme han flere gange, før de kopulerer (DuVal & Kapoor, 2015; DuVal et al., 2018). (d) Der er tegn på, at danse-erfaring er vigtig. Det særlige partnerskab mellem alfa- og betahannen synes at ligne et lærlinge-mesterforhold (DuVal, 2007b). Efter fjernelse af alfahannen overtager de fleste betahanner ikke alfapositionen, men bliver snarere beta sammen med en anden alfa (DuVal, 2007b). En måde at fortolke dette på er, at disse betahanner har brug for mere øvelse, før de er i stand til at blive alfa-mester. Det er dog stadig mystisk, hvad der præcist udgør en perfekt danseopvisning.
Jeg foreslår en alternativ forklaring på resultaterne, som jeg kalder “hannernes udholdenhedshypotese”. Hos en lekking-art, hvor hunnerne kun lægger et til to æg, som f.eks. manakiner, er det sandsynligt, at hunnerne kun copulerer et par gange pr. kuld (dette kræver dog flere data). Hunnerne besøger jævnligt et eller flere udfoldelsessteder og holder måske styr på, hvor de normalt finder et par anstændigt dansende hanner. Når hunnen er parat til at parre sig et par dage før æglægningen, kan hun så gå til et af de foretrukne steder og parre sig med den, der tilfældigvis er til stede og udviser den relevante adfærd. I de fleste tilfælde vil dette være alfahannen. Den vigtigste antagelse er, at med stigende status og erfaring øges sandsynligheden for, at hannen er til stede eller aktivt viser sig på det besøgte sted, enten som andel af den samlede tid i hunnernes fertile periode eller som andel af den tid, hvor hunnerne faktisk besøger stedet. Denne hypotese går således ud på, at hannerne med erfaringen øger deres udholdenhed (den tid, de er i stand til at være til stede eller aktive på udstillingsstedet) og bliver bedre til at forudsige, hvornår hunnerne vil besøge dem for at parre sig, og at de skal være i højeste alarmberedskab. I de fleste tilfælde vil hunner, der er klar til at parre sig, gøre det med en erfaren alfahane, men i det sjældne tilfælde, at han tilfældigvis er væk, vil betaen eller en mindre erfaren alfa, der viser sig i nærheden, have mulighed for at befrugte et æg. Hvis dette er tilfældet, ville man forvente, at betahannerne deler faderskabet med deres egne alfapartnere. Dette skete faktisk, men kun i to ud af syv tilfælde af beta-fædrelandskab (Rivers & DuVal, 2020). For reder med flere faderskaber ville det også være interessant at undersøge afstanden mellem de to fædres udstillingsområder.
Hypotesen om hannernes udholdenhed er mere sparsommelig i den forstand, at den ikke kræver, at hunnerne holder styr på den relative kvalitet af parringspartnere, men blot relaterer parringssucces til sandsynligheden for, at en given han er til stede. Den forklarer også, hvorfor hunnerne lejlighedsvis ville parre sig med hanner af lav kvalitet. Iagttagelsen af, at hunnerne får deres æg lagt af den samme han på tværs af sæsoner, selv om hannen ændrer sit udstillingssted (DuVal, 2013), tyder på, at hunnerne foretrækker bestemte individer, men det modsiger ikke hypotesen. I et lekking-system kan den eneste begrænsning være, at den foretrukne han ikke er tilgængelig på det tidspunkt, hvor hunnen besøger den for at kopulere. Bemærk, at en foretrukken han også kan være utilgængelig, hvis der er andre hunner til stede på udstillingsstedet. I så fald kan en beta-han have en større chance for at parre sig (Rivers & Duval, personlig kommunikation).
En testbar forudsigelse af hypotesen om aktivt hunnevalg er, at hannerne øger konsistensen af deres fremvisning med erfaringen (Rivers & DuVal, 2020). Hannens udholdenhedshypotese indeholder to kritiske forudsigelser. (a) Mere erfarne hanner er oftere til stede på deres udstillingssted, generelt eller under besøg af (kopulerende) hunner. (b) Hunnerne afviser ikke en han med lavere status, når de søger en kopulation. Der findes indicier for hypotesen om hannernes udholdenhed fra andre lektier, som f.eks. kraghøne Calidris pugnax. Vervoort og Kempenaers (2019) viste, at hannernes kopulationssucces blot var relateret til tilstedeværelsen på lek’en under besøg af kopulerende hunner og dermed ikke var forskellig fra tilfældig parring. Dette var sandt uafhængigt af hannens status, undtagen for den langvarigt (øverst) bosiddende han, som kopulerede oftere end forventet. På samme måde afhænger parringssuccesen hos hanner af brystsandløber Calidris melanotos stærkt af den samlede andel af tiden, hvor en han er aktiv (Lesku et al., 2012). Rivers og DuVal (2020) testede en anden forudsigelse af udholdenhedshypotesen, nemlig at hannernes tilstedeværelse i udstillingsområdet korrelerer negativt med forekomsten af flere faderskaber i hannens reder. Selv om sammenhængen var negativ, var den ikke signifikant (figur S1 i bilag 2, Rivers & Duval, 2020).
Der er behov for yderligere undersøgelser i dette og andre systemer for at skelne mellem et aktivt hunnevalg for hannens udfoldelsesstyrke eller færdigheder (Byers, Hebets, & Podos, 2010) og en mere passiv proces, hvor sandsynligheden for at parre sig afhænger af hannens udholdenhed.