Rhizobia zijn uniek in die zin dat zij de enige stikstoffixerende bacteriën zijn die in een symbiotische relatie met peulvruchten leven. Veel voorkomende gewassen en voederleguminosen zijn erwten, bonen, klaver en soja.
Aard van het mutualismeEdit
De leguminosen-rhizobium-symbiose is een klassiek voorbeeld van mutualisme-rhizobia leveren ammoniak of aminozuren aan de plant en ontvangen in ruil daarvoor organische zuren (hoofdzakelijk als de dicarbonzuren malaat en succinaat) als een koolstof- en energiebron. Omdat elke plant echter door verschillende niet-verwante stammen wordt geïnfecteerd, doet zich een klassiek tragedie van het gemeengoed voor. Valsspelende stammen kunnen plantaardige hulpbronnen zoals polyhydroxybutyraat oppotten ten bate van hun eigen voortplanting, zonder een noemenswaardige hoeveelheid stikstof vast te leggen. Gezien de kosten die gemoeid zijn met nodulatie en de mogelijkheid voor rhizobia om vals te spelen, kan het verrassend zijn dat deze symbiose überhaupt bestaat.
Infectie en signaaluitwisselingEdit
De vorming van de symbiotische relatie gaat gepaard met een signaaluitwisseling tussen beide partners die leidt tot wederzijdse herkenning en ontwikkeling van symbiotische structuren. Het meest goed begrepen mechanisme voor de totstandkoming van deze symbiose is via intracellulaire infectie. Rhizobia leven vrij in de bodem totdat zij flavonoïden, derivaten van 2-phenyl-1.4-benzopyrone, kunnen waarnemen, die worden afgescheiden door de wortels van hun gastheerplant, waardoor een grote populatie cellen wordt gevormd en uiteindelijk aan de wortelharen wordt gehecht. Deze flavonoïden bevorderen vervolgens de DNA-bindende activiteit van NodD, dat behoort tot de LysR-familie van transcriptieregulatoren, en zetten de secretie van nod-factoren in gang nadat de bacteriën de wortelharen zijn binnengedrongen. Nod-factoren brengen een reeks complexe ontwikkelingsveranderingen in de wortelharen op gang, te beginnen met het omkrullen van de wortelharen en gevolgd door de vorming van de infectiedraad, een met cellulose beklede buis die de bacteriën gebruiken om zich door de wortelharen naar de wortelcellen te verplaatsen. De bacteriën infecteren vervolgens verschillende andere aangrenzende wortelcellen. Dit wordt gevolgd door een voortdurende celdeling die resulteert in de vorming van de wortelknobbel. Een tweede mechanisme, dat vooral wordt gebruikt door rhizobia die aquatische gastheren infecteren, wordt “crack entry” genoemd. In dit geval wordt geen vervorming van de wortelharen waargenomen. In plaats daarvan dringen de bacteriën tussen de cellen door, via scheuren die ontstaan door het uitlopen van zijwortels.
In de nodule differentiëren de bacteriën zich morfologisch tot bacteroïden en fixeren atmosferische stikstof tot ammonium, met behulp van het enzym nitrogenase. Ammonium wordt vervolgens omgezet in aminozuren zoals glutamine en asparagine voordat het naar de plant wordt geëxporteerd. In ruil daarvoor voorziet de plant de bacteriën van koolhydraten in de vorm van organische zuren. De plant levert de bacteroïde ook zuurstof voor de celademhaling, die stevig is gebonden aan leghaemoglobines, plantaardige eiwitten die lijken op menselijke hemoglobines. Dit proces houdt de nodule zuurstofarm om remming van de nitrogenase-activiteit te voorkomen.
Er is onlangs ontdekt dat een Bradyrhizobium-stam nodulen vormt in Aeschynomene zonder nod-factoren te produceren, wat het bestaan suggereert van andere alternatieve communicatiesignalen dan nod-factoren, waarbij mogelijk de secretie van het plantenhormoon cytokinine betrokken is.
Er is waargenomen dat wortelknollen spontaan kunnen worden gevormd in Medicago zonder de aanwezigheid van rhizobia. Dit impliceert dat de ontwikkeling van de nodule volledig door de plant wordt gecontroleerd en eenvoudigweg wordt uitgelokt door de secretie van nod-factoren.
EvolutiehypothesenEdit
De sanctiehypotheseEdit
Er zijn twee belangrijke hypothesen voor het mechanisme dat de legum-rhizobium-symbiose in stand houdt (hoewel beide in de natuur kunnen voorkomen). De sanctiehypothese stelt dat peulvruchten de meer parasitaire of minder stikstofbindende rhizobia niet kunnen herkennen, en het parasitisme moeten tegengaan met sancties die na de besmetting door de peulvruchten worden opgelegd. Als reactie op ondermaats presterende rhizobia kunnen de gastheren van leguminosen hun knollen sancties opleggen van verschillende strengheid. Deze sancties omvatten, maar zijn niet beperkt tot, vermindering van de knolgroei, vroegtijdige knolsterfte, verminderde koolstoftoevoer naar knollen of verminderde zuurstoftoevoer naar knollen die minder stikstof fixeren. Binnen een nodule differentiëren sommige van de bacteriën zich tot stikstoffixerende bacteroïden, die zich niet blijken te kunnen reproduceren. Als de hypothese van de gastheersancties correct is, moeten de gastheersancties bij de ontwikkeling van een symbiotische relatie dus op hele knollen werken en niet op individuele bacteriën, omdat individuele gerichte sancties zouden verhinderen dat zich voortplantende rhizobia zich in de loop van de tijd kunnen vermenigvuldigen. Dit vermogen om een wederzijdse relatie te versterken met sancties van de gastheer duwt de relatie in de richting van een mutualisme in plaats van een parasitisme en draagt waarschijnlijk bij tot het bestaan van de symbiose.
Andere studies hebben echter geen bewijs gevonden van plantaardige sancties.
De partnerkeuze-hypotheseEdit
De partnerkeuze-hypothese stelt voor dat de plant prenodulatiesignalen van de rhizobia gebruikt om te beslissen of ze nodulatie toelaat, en alleen niet-chetende rhizobia kiest. Er zijn aanwijzingen voor sancties bij sojaplanten, die de reproductie van rhizobium verminderen (misschien door de zuurstoftoevoer te beperken) in nodules die minder stikstof fixeren. Op dezelfde manier wijzen wilde lupineplanten minder middelen toe aan nodules die minder nuttige rhizobia bevatten, waardoor de reproductie van rhizobia daarbinnen wordt beperkt. Dit is in overeenstemming met de definitie van sancties, hoewel het door de auteurs “partnerkeuze” wordt genoemd. Sommige studies ondersteunen de partnerkeuze-hypothese. Hoewel beide mechanismen ongetwijfeld in belangrijke mate bijdragen tot de instandhouding van de rhizobiale samenwerking, verklaren zij op zichzelf niet volledig de persistentie van het mutualisme. De partnerkeuze-hypothese is niet exclusief van de gastheersancties-hypothese, aangezien blijkt dat beide in de symbiotische relatie overheersen.
EvolutiegeschiedenisEdit
De symbiose tussen stikstoffixerende rhizobia en de peulvruchtenfamilie is ontstaan en geëvolueerd in de afgelopen 66 miljoen jaar. Hoewel de evolutie de neiging heeft om over te hellen naar een soort die voordeel haalt uit een andere soort in de vorm van niet-coöperatie in het selfish-gene model, maakt het beheer van een dergelijke symbiose het mogelijk om de samenwerking voort te zetten. Wanneer de relatieve fitness van beide soorten toeneemt, zal natuurlijke selectie de symbiose bevoordelen.
Om de evolutionaire geschiedenis van deze symbiose te begrijpen, is het nuttig om de rhizobia-leguminosen-symbiose te vergelijken met een meer oude symbiotische relatie, zoals die tussen endomycorrhizae-schimmels en landplanten, die dateert van bijna 460 miljoen jaar geleden.
Endomycorrhiza-symbiose kan veel inzichten verschaffen in de rhizobia-symbiose, omdat recente genetische studies hebben gesuggereerd dat rhizobia de signaalwegen van de meer oude endomycorrhiza-symbiose hebben gecoöpteerd. Bacteriën scheiden Nod-factoren af en endomycorrhizae scheiden Myc-LCO’s af. Na herkenning van de Nod-factor/Myc-LCO induceert de plant een reeks intracellulaire reacties om zich voor te bereiden op de symbiose.
Het is waarschijnlijk dat rhizobia de kenmerken heeft overgenomen die al aanwezig waren voor endomycorrhizasymbiose, want er zijn veel gedeelde of vergelijkbare genen betrokken bij de twee processen. Zo is het plantenherkenningsgen SYMRK (symbiosis receptor-like kinase) betrokken bij de perceptie van zowel de rhizobiale Nod-factoren als de endomycorrhizale Myc-LCO’s. De gedeelde gelijksoortige processen zouden de evolutie van de rhizobia-symbiose aanzienlijk hebben vergemakkelijkt, omdat niet alle symbiotische mechanismen zich hadden hoeven te ontwikkelen. In plaats daarvan hoefden de rhizobia alleen maar mechanismen te ontwikkelen om te profiteren van de symbiotische signaleringsprocessen die al bestonden in de endomycorrhiza-symbiose.