Laura’s Birding Blog

Van toen ik nog een heel klein meisje was, vroeg ik me al af hoe het zat met vogeltongen. Nou, eigenlijk verbaasde ik me over alle tongen. Hondentongen staken uit, druipend van het speeksel. Katten tongen waren kriebelig en veel droger. Mijn tong was een grote vlezige klodder in mijn mond en als ik probeerde op te letten hoe hij werkte, beet ik er altijd op. En elke keer als ik op mijn eigen tong beet, vroeg ik me af hoe vogels in godsnaam niet op hun tong konden bijten met die puntige, scherpgerande snavels. Toen ik ouder werd, begon ik te begrijpen dat hun tong misschien smal was – misschien zelfs spits – om in hun snavel te passen, maar het leek me nog steeds vreselijk als een vogel op zijn tong beet.

Ruby-throated Hummingbird laat haar tong zien.

Ik heb op de lagere school geleerd dat zoogdieren smaakpapillen op hun tong hebben. Op de universiteit leerden we dat de tongen van vogels eenvoudige structuren zijn zonder de belangrijke verfijningen van zoogdiertongen, en dat ze vrijwel verstoken zijn van smaakpapillen, zodat vogels een slecht ontwikkeld smaakzintuig hebben, of zelfs helemaal geen smaak. Iedereen met enig inzicht kon zien hoe etende vogels keuzes maakten op basis van smaak, maar zij werden weggehoond door de professionals die onder de microscoop duidelijk konden zien dat vrijwel alle vogeltongen inderdaad geen smaakpapillen hebben. James Rennie schreef, dapper maar enigszins aarzelend, in 1835 in The Faculties of Birds:

Deze feiten en nog veel meer van soortgelijke aard… geven ons, denken wij, het volste recht om te concluderen dat sommige vogels ten minste begiftigd zijn met het vermogen om te proeven; hoewel dit uitdrukkelijk of gedeeltelijk wordt ontkend door bepaalde auteurs die zich onderscheiden door nauwkeurigheid in hun waarnemingen.

Rennie had gelijk, hoewel het lang duurde voordat werd vastgesteld hoe vogels precies kunnen proeven zonder smaakpapillen op hun tong. Bij eenden bevinden zich grote aantallen smaakpapillen op de punten van de snavel, vier clusters op de bovenste en één op de onderste, waar het voedsel het eerst in contact komt met de mond. Bij veel vogels blijken de smaakpapillen zich in de buurt van de speekselklieren te bevinden. Hier moet nog veel meer onderzoek naar worden verricht, maar aangezien deze blogpost over de tong gaat, laten we smaak buiten beschouwing.

De binnenkant van de snavel van wilde eenden heeft vijf grote clusters van smaakpapillen.

De tongen van alle dieren – zoogdieren, vogels, reptielen, kikkers en anderen – zijn intrigerende structuren. (Ik raad Wikipedia’s artikel over hen aan). De tong wordt, net als de slurf van een olifant en enkele andere beenloze spierstructuren die worden gebruikt om voorwerpen te manipuleren of een dier te verplaatsen, een musculaire hydrostaat genoemd. (Zie Wikipedia’s artikel over musculaire hydrostaten). Deze intrigerende structuren werken voor een groot deel doordat ze twee of meer sets gepaarde spieren hebben, één in de lengte van de tong, één in de breedte, en soms één of twee diagonaal lopende spieren. Spieren werken door samen te trekken. Wanneer een spiervezel ontspannen is, bereikt hij zijn volle lengte en smalste breedte, en wanneer hij werkt, trekt hij zich samen om korter en dikker te worden. De spieren van een gespierde hydrostaat werken samen, trekken samen en zetten uit, om het dier controle over de structuur te geven.

Maar een gespierde hydrostaat is niet genoeg voor een complex orgaan als een vogeltong. Bij alle hogere gewervelde dieren (ook bij ons!) wordt de tong ondersteund door een Y-vormige structuur van kraakbeen en bot, het tongbeenapparaat. Bij vogels is dat tongbeen het mooist en vreemdst ontwikkeld bij spechten en kolibries, vooral bij die soorten die hun tong ver voorbij de punt van hun snavel uitsteken.
De tongbeenderen rusten in een omhulsel dat ze gesmeerd houdt en waardoor ze iets naar voren kunnen schuiven als de tong wordt uitgestoken. De basis van het tongbeen (de onderste tak van de Y) reikt helemaal tot aan het puntje van de gespierde tong. De Y vertakt zich vlak voor de keel, waar de meeste spieren die het tongbeen besturen, aanhechten. De twee hoorns van het tongbeen groeien vanuit dit gebied naar achteren in de richting van de schedelbasis, en wanneer ze volgroeid zijn, versmelt de schede eromheen met de schedel. Speciale spieren die hun oorsprong in de onderkaak hebben, hechten zich aan de tongvork om de tong te controleren. De tonghoorns van sommige spechtensoorten zijn verbazend lang, en kunnen helemaal rond de achterkant van de schedel groeien tot aan de top en bij sommige soorten zelfs tot boven de oogkas. Sommige reiken zelfs tot in de neusholte!
Als een baby specht uit het ei komt, zijn de tongbeenderen nog vrij kort en reiken niet veel verder dan de schedelbasis. Een grote tong kan in de weg zitten wanneer spechtennestjongen en jonge uitgevlogen jongen door hun ouders worden gevoed, omdat zij hun snavel om die van de ouders wikkelen wanneer de volwassenen voedsel in hun mond uitbraken. Ik heb daar geen foto van, maar wel een van mij terwijl ik een flikkernestje voer, zodat je tenminste een idee krijgt hoe de mond van de jonge specht werkt.

Op dit punt is het tongbeen nog niet volledig ontwikkeld, zodat een langere tong toch alleen maar in de weg zou zitten.

Naarmate het tongbeen groeit, kan de specht de tong steeds verder naar buiten uitsteken. Bij flikkers zal hij uiteindelijk ZEER ver kunnen uitsteken!

Links: De tong van een specht met een korte tong, zoals een sapsucker, in rust en uitgestoken. Rechts: De tong van een langtongige specht, zoals een flikker, in rust en uitgestoken. Merk op hoe veel langer de vertakte hoorns (in rood) van het tongbeen zijn om de tong zo ver uit te kunnen steken. Dit is van een geweldige website die anti-evolutie groeperingen ontkracht, het TalkOrigins Archive, dat de beste uitleg heeft over het tongbeenapparaat die ik ooit heb gelezen.

Van het Washington Department of Fish and Wildlife “Leven met wilde dieren”

De tong van een specht of kolibrie is zo kort en breed als maar kan wanneer de laterale spieren van de spierhydrostaat ontspannen zijn en de hoorns van de tongbeenderen helemaal in de schede zijn getrokken. Dan past de tong gemakkelijk in de gesloten snavel, zonder risico dat de vogel erin bijt.
Hier volgen enkele illustraties van de bovenkant van spechtentongen (tot waar het tongbeen zich vertakt) uit F.A. Lucas’s 1895 monografie, The Tongues of Woodpeckers, voor het U.S. Department of Agriculture, Division of Ornithology and Mammalogy.

De uiteinden van veel vogeltongen hebben gespecialiseerde functies, waardoor ze nog complexer en fascinerender worden. Onderzoekers van een studie gepubliceerd in The Auk (Pascal Villard en Jacques Cuisin, How do woodpeckers extract grubs with their tongues? Een studie van de Guadeloupe specht in Frans West-Indië. The Auk 121(2):509-514. 2004) ontdekte dat “de Guadeloupe specht de engerlingen niet met zijn tong spiest, maar ze in plaats daarvan grijpt met de hoornige punt van de tong, die weerhaaks is en bedekt met speeksel, en ze uit de holtes trekt.”
Flikkers hebben een kleverige tong met een weerhaak aan de punt – wanneer een flikker de ondergrondse tunnels van een mierenhoop onderzoekt, kunnen een dozijn of meer mieren zich dankzij de kleverigheid aan het oppervlak hechten telkens wanneer de vogel zijn tong naar binnen trekt. Maar flikkers leven niet van mieren alleen. Als hij een insect in het hout van een boom hoort, kan hij met zijn snavel een gat maken tot aan het insect en hoeft hij het gat helemaal niet te verbreden – als het smakelijke hapje eenmaal zichtbaar is, kan hij zijn kop terugtrekken en alleen zijn dunne tongetje naar binnen steken om de larve te grijpen en naar binnen te trekken. Zonder die uitsteekbare tong zou hij het gat aanzienlijk groter moeten maken om het te kunnen peilen met de bek open als een tang. De tong stelt hem in staat tijd te winnen en een hoger percentage van het voedsel te bemachtigen, want elke minuut die hij besteedt aan het inbreken in een boom, geeft meer kans op een gevaarlijke situatie die de specht dwingt weg te vliegen zonder de maaltijd. Ik heb nog nooit een foto genomen van een specht met volledig uitgestoken tong, maar ik heb er wel een paar met de tong op zijn minst een beetje uitgestoken:

Northern Flicker (Roodsnavelspecht)

Red-bellied Woodpecker

Pileated Woodpecker

Als vogelaar was ik altijd dolblij als ik maar even een glimp kon opvangen van de tong van een vogel. Maar pas toen ik foto’s begon te nemen, kon ik meer dan een vluchtige blik werpen. Sommige tongen zijn prachtig om te zien, vooral als je genoeg begrijpt van het gedrag en het dieet van de vogel om te begrijpen hoe de tong van die soort is geëvolueerd. Andere lijken vrij eenvoudig. Canadese ganzen hebben een tong die op een mens lijkt, of eigenlijk op die van grazende zoogdieren, want ganzen zijn ook grazers.

Deze Canadese gans keurt fotografen af

De vertanding op hun snavel helpt hen om gras te scheuren en te trekken. Ganzen hebben natuurlijk geen tanden en kunnen dus niet op gras kauwen om de met silica geïmpregneerde celwanden van grassen af te breken en ze verteerbaarder te maken, en als vliegende dieren kunnen ze geen zware, koeachtige maag met zich meezeulen. Ganzen eten dus wel gras, maar zijn niet efficiënt in het verteren ervan, zoals de gladde grond in de buurt van een ganzenvoederplaats kan aantonen. Hun tong helpt, net als de onze, gewoon om het voedsel van de voorste delen van de bek naar de keel te brengen.

Je kunt de snavelvertanding zien op deze poetsende gans. Deze foto kan ook dienen om de gevederde oogleden te bespreken, maar dat is voor een andere blogpost.

Ik heb nog nooit het geluk gehad om een eendentong te zien of op de foto te krijgen, maar ik weet dat veel eenden buitengewoon bizarre tongen hebben, die nuttig zijn om voedsel vast te houden en door te slikken terwijl ze water en kleine modderdeeltjes eruit persen.

De enorme, bizarre tong in het midden is die van een kaneeltaling! De complexe tong rechtsboven is die van een Roodborsttapuit. Uit de hieronder geciteerde monografie van Leon Gardner uit 1925.

Gelukkig heb ik tenminste illustraties daarvan dankzij een prachtige monografie over vogeltongen die ik vond bij een boekenverkoop op een ornithologische bijeenkomst. The Adaptive Modifications and the Taxonomic Value of the Tongue in Birds, door Leon Gardner van het United States Army Medical Corps, werd gepubliceerd als onderdeel van The Proceedings of the United States Museum in 1925, in de tijd dat de Amerikaanse regering zich nog oprecht op de wetenschap richtte. Ik slaagde erin een exemplaar te bemachtigen, afgedankt uit de bibliotheek van de University of British Columbia, op een AOU-bijeenkomst in de jaren ’90. In de inleiding van Gardner schrijft hij:

Zoals bekend is de tong een uitzonderlijk variabel orgaan in de klasse Aves, zoals te verwachten valt uit het feit dat het zo nauw samenhangt met het belangrijkste probleem van de vogels, namelijk het bemachtigen van voedsel. Voor deze functie moet zij dienen als een sonde of speer (spechten en boomklevers), een zeef (eenden), een capillaire buis (zonnevogels en hummers), een borstel (Trichoglossidae ), een rasp (gieren, haviken, en uilen), als een orgaan met weerhaken om een glibberige prooi vast te houden (pinguïns), als een vinger (papegaaien en mussen), en misschien als een tastorgaan bij vogels met lange snavels, zoals zandvangers, reigers, en dergelijke.

Vele van de unieke verschillen tussen vogeltongen hebben te maken met speciale aanpassingen van de tip. Spechten, behalve sapzuigers, hebben een verstijfde weerhaak aan het uiteinde. Vogels die nectar drinken hebben meestal borstelige uiteinden om de hoeveelheid nectar die ze kunnen opnemen te vergroten.
Kolibrie tongen trekken de vloeistof op twee verschillende manieren naar binnen. De capillaire werking, de vloeistof die wordt opgezogen in groeven langs de smalle tongstructuur, versterkt door de manier waarop de tongpunt gespleten, verbreed en borstelig is, is waarschijnlijk de minder belangrijke. De eenvoudige handeling van het oplikken van de vloeistof (en ook het slikken!) brengt waarschijnlijk veel meer op. Tijdens het eten strekt en trekt de tong zich snel uit – tot 13 keer per seconde. En de twee uiteinden komen als het ware samen om de hoeveelheid vloeistof in elke teug te maximaliseren. Hoewel sommige kolibrie-tongen gedeeltelijk opgerold zijn, als een microscopisch koffieroostertje, “zuigt” de kolibrie de vloeistof nooit op. De verbazingwekkende YouTube-video van Russ Thompson laat de actie van de kolibrie tong zo goed zien als je het ooit zult zien.
Sapzuigers zijn, net als kolibries, gespecialiseerd in vloeistoffen, en de borstelige punt van de tong stelt hen in staat om meer vloeistof te verzamelen elke keer dat hun tong uitsteekt in een sapbron. Cape May Warblers voeden zich ook met vloeistoffen, ze bezoeken sapsucker boorgaten en soms ook vogelvoeders met gelei of suikerwater. En inderdaad, in tegenstelling tot de meeste grasmussen heeft hun tong een borstelige punt. Mijn borstelige tong helpt me inderdaad om suikerwater op te slurpen!
Toen ik vogelhersteller werd, kreeg ik voor het eerst de kans om goed in de mond van levende vogels te kijken. Toen ik baby Vlaamse gaaien en roodborstjes voerde, kon ik zien dat het puntje van hun tong – wat voor ons het hoofdoppervlak is – de vorm van een pijl heeft, waardoor het netjes op de onderkant van hun snavel rust. Die punt rust op de gespierde hydrostaat, de hoofdtong, die eruitziet als een gespierde steel die aan de mondbodem is vastgeworteld. Die steel bestuurt de tong om voedsel te manipuleren en dan, bij het doorslikken van een groot voorwerp zoals een vrucht, kan de vogel het verbrede achterste deel van de pijlvormige punt optillen om hem te helpen het voedsel naar de achterkant van de bek en naar beneden in het luik te trekken.
Ik nam de volgende foto’s in het Reifel Trekvogelreservaat in Vancouver deze herfst, op een schemerige, regenachtige dag, dus de foto’s zijn erg korrelig en slecht, maar ach, goed. Je kunt de “pijlpunt” van de tong zien, en een stukje van de ondersteunende “steel” (het belangrijkste, gespierde deel van de tong) hieronder. De kleine stekeltjes op het oppervlak van het monddak wijzen naar binnen, zodat de bes of de krabappel niet naar voren komt.

Hier ziet u de platte “pijlpunt”-tongpunt. Waar hij op de grote, gespierde tong rust, is een beetje onduidelijk, maar wel zichtbaar.

Zie het stekelige dak van de bek dat ervoor zorgt dat de vrucht niet naar voren komt als het roodborstje hem naar beneden werkt.

Nu ziet u de hele “pijlpunt”

Vanuit deze hoek kunt u de gespierde tong zien die de pijlpunt omhoog houdt. Het brede deel van de tongpunt duwt samen met de gespierde basis het fruit door het luikje naar beneden.

Doorduwen!

Alweer bijna door het luikje!

Yum!

Waxwings slikken fruit op dezelfde manier door.

Je kunt de ondersteunende “steel” of het gespierde deel van de tong zien die de punt ondersteunt.

Hetzelfde vanuit een andere hoek

Niet alle vogels hoeven hun voedsel met een tong te manipuleren, en voor sommige van hen zou een normale tong in de weg zitten. Zwaluwen en nachtzwaluwen vliegen met hoge snelheid op de meeste etenswaren af, waarbij hun voedsel recht door het luikje naar beneden gaat. Zwaluwen gebruiken hun tong voor het manipuleren van nestmateriaal en, in sommige gevallen, voor het eten van andere dingen, dus hoewel hun tong enigszins verkleind is, is hij nog steeds functioneel. Maar nachtzwaluwen gebruiken hun poten om een klein nestplekje op de grond uit te schrapen, en eten niets meer dan vliegende insecten. Hun tong is niet meer dan een klein overblijfsel achter in hun mond.

“Fred de onderwijsvogel” Zijn tong is niet meer dan een klein flapje dat je vanuit deze hoek niet kunt zien.

Vogels die vis in zijn geheel naar binnen slurpen, zoals ijsduikers, reigers en pelikanen, hebben hun tong nodig om tijdens het slikken uit de weg te gaan.

De tong is slechts die verdikte klodder onderaan de keel – de rest is allemaal buidel!

De grijze punt van de tong en het roze vlezige gedeelte met de “hoorns” aan de zijkanten is het voorste deel van de tong, dat vastzit aan het meest gespierde deel. De kleine uitsteeksels die we kunnen zien, houden geen verband met het tongbeen, maar maken gewoon deel uit van de complexe tongvorm die hem in staat stelt de tong te gebruiken voor het manipuleren van nestmateriaal en het manipuleren van vissen om ze eerst met de kop door te slikken.

De meeste vogels die vis naar het nest dragen om hun jongen te voeden, gebruiken hun poten om één vis tegelijk te dragen (zoals zeearenden en visarenden), of eten de vis eerst op en braken die vervolgens weer uit aan hun jongen (zoals reigers). Reigers kunnen een dozijn vissen of meer op de nestbodem uitbraken zodat hun jongen ze kunnen pakken. Sterns kunnen gemakkelijk één kleine vis per keer naar het nest dragen. Ze nestelen meestal aan de kustlijn, vrij dicht bij goede visgebieden.

Papegaaiduikers achtervolgen vis op vele kilometers afstand van het nest. Ze braken geen voedsel uit, en kunnen niet overweg met grote vissen, dus om hun jongen van voldoende voedsel te voorzien, moeten ze zoveel mogelijk vissen per keer meenemen. De normale vangst is ongeveer een dozijn vissen per reis, maar de Project Puffin website van Audubon vermeldt een record-vangst van een papegaaiduiker die 62 vissen droeg in Groot-Brittannië! (Ik wou dat ik een foto had van een papegaaiduiker die vis draagt.)
Het is fascinerend om papegaaiduikers te zien vliegen met zoveel vis, en nog spannender om te beseffen dat ze die een voor een hebben gevangen. Hoe is het mogelijk om een vis te vangen als je er al 5 of 10 in je bek hebt? Papegaaiduikers hebben verschillende belangrijke mondaanpassingen om deze verbazingwekkende prestatie te volbrengen. Ten eerste is de zachte opening waar de boven- en onderkaken samenkomen rekbaar, waardoor de randen van de bek parallel kunnen blijven, zelfs wanneer ze vis vasthouden. De mogelijkheid om de randen van de bek parallel te houden en de sterke haak aan de voorkant van de bek zorgen ervoor dat de vis niet in stukken wordt gesneden of eruit valt. Wanneer een papegaaiduiker de eerste vis vangt, houdt hij zijn speciaal aangepaste, licht gestekelde gespierde tong tegen het monddak, waarop langere stekels staan die naar achteren zijn gericht om de vis op zijn plaats te houden wanneer hij de tweede vangt, en dan de derde, en zo verder en zo verder. Die gespierde tong is precies het juiste gereedschap, in combinatie met de gespecialiseerde snavel en het perfect aangewezen monddak.

De perfect aangewezen papegaaiduiker!