Rhizobiat ovat ainutlaatuisia siinä mielessä, että ne ovat ainoat typpeä sitovat bakteerit, jotka elävät symbioottisessa suhteessa palkokasvien kanssa. Yleisiä viljely- ja rehupalkokasveja ovat herneet, pavut, apila ja soija.
Vastavuoroisuuden luonneMuutos
Palkokasvien ja ritsobiumien symbioosi on klassinen esimerkki vastavuoroisuudesta – ritsobiat toimittavat ammoniakkia tai aminohappoja kasveille ja saavat vastineeksi orgaanisia happoja (pääasiassa dikarboksyylihappoina malaatti- ja sukkinaattihappoina) hiilen- ja energianlähteenä. Koska useat toisistaan riippumattomat kannat tartuttavat kutakin yksittäistä kasvia, syntyy kuitenkin klassinen yhteisten hyödykkeiden murhenäytelmä. Huijarikannat voivat hamstrata kasvien resursseja, kuten polyhydroksibutyraattia, oman lisääntymisensä hyödyksi sitomatta merkittävää määrää typpeä. Kun otetaan huomioon nodulaatioon liittyvät kustannukset ja rhizobioiden mahdollisuus huijata, voi olla yllättävää, että tätä symbioosia ylipäätään on olemassa.
Infektio ja signaalinvaihtoEdit
Symbioottisen suhteen muodostumiseen liittyy molempien osapuolten välinen signaalinvaihto, joka johtaa keskinäiseen tunnistamiseen ja symbioottisten rakenteiden kehittymiseen. Parhaiten tunnettu mekanismi symbioosin syntymiseksi on solunsisäinen infektio. Ritsobiat elävät vapaasti maaperässä, kunnes ne pystyvät aistimaan isäntäkasvinsa juurista erittyviä flavonoideja, 2-fenyyli-1,4-bentsopyronin johdannaisia, jotka käynnistävät suuren solupopulaation kertymisen ja lopulta kiinnittymisen juurikarvoihin. Nämä flavonoidit edistävät sitten LysR-transkriptiosäätimien perheeseen kuuluvan NodD:n DNA:ta sitovaa aktiivisuutta ja käynnistävät nod-tekijöiden erittymisen sen jälkeen, kun bakteerit ovat päässeet juurikarvoihin. Nod-tekijät käynnistävät juurikarvojen sisällä monimutkaisten kehitysmuutosten sarjan, joka alkaa juurikarvojen käyristymisellä ja jota seuraa tartuntalangan muodostuminen, joka on selluloosavuorattu putki, jota bakteerit käyttävät kulkeutuakseen juurikarvojen läpi juurisoluihin. Tämän jälkeen bakteerit infektoivat useita muita vierekkäisiä juurisoluja. Tätä seuraa solujen jatkuva lisääntyminen, jonka seurauksena muodostuu juurisolukko. Toista mekanismia, jota käyttävät erityisesti vesiperäisiä isäntiä infektoivat rhizobiat, kutsutaan halkeamaksi. Tässä tapauksessa juurikarvojen muodonmuutosta ei havaita. Sen sijaan bakteerit tunkeutuvat solujen väliin sivujuuren syntymisen aiheuttamien halkeamien kautta.
Bakteerit erilaistuvat morfologisesti bakteerioideiksi ja sitovat ilmakehän typpeä ammoniumiksi nitrogenaasientsyymin avulla. Ammonium muunnetaan sitten aminohapoiksi, kuten glutamiiniksi ja asparagiiniksi, ennen kuin se viedään kasviin. Vastineeksi kasvi toimittaa bakteereille hiilihydraatteja orgaanisten happojen muodossa. Kasvi tarjoaa bakteerille myös happea soluhengitystä varten, joka on tiukasti sidoksissa leghemoglobiineihin, ihmisen hemoglobiinien kaltaisiin kasviproteiineihin. Tämä prosessi pitää kyhmykeuhkon hapettomana, jotta nitrogenaasiaktiivisuus ei estyisi.
Viime aikoina havaittiin, että eräs Bradyrhizobium-kanta muodostaa kyhmykeuhkoja Aeschynomeneen tuottamatta kyhmykeuhkotekijöitä, mikä viittaa muiden vaihtoehtoisten kommunikaatiosignaalien kuin kyhmykeuhkotekijöiden olemassaoloon, johon mahdollisesti liittyy kasvihormoni sytokiniinin erittyminen.
On havaittu, että juurikyhmykeuhkoja voi muodostua spontaanisti Medicagossa ilman juurikääviä. Tämä viittaa siihen, että kyhmykeuhkon kehittyminen on täysin kasvin hallitsemaa ja yksinkertaisesti käynnistyy kyhmykeuhkotekijöiden erittymisestä.
Evoluutiohypoteesit Muokkaa
Sanktiohypoteesi Muokkaa
On olemassa kaksi päähypoteesia mekanismista, joka ylläpitää palkokasvien ja rhizobiumien symbioosia (vaikkakin molempia voi esiintyä luonnossa). Pakotehypoteesin teorian mukaan palkokasvit eivät pysty tunnistamaan enemmän loisevia tai vähemmän typpeä sitovia rhizobioita, ja niiden on torjuttava loisevuutta infektion jälkeisillä palkokasvien pakotteilla. Vastauksena huonosti toimiviin rhizobioihin palkokasvien isäntäkasvit voivat reagoida määräämällä eriasteisia sanktioita kyhmyilleen. Näitä sanktioita ovat muun muassa kyhmyjen kasvun väheneminen, kyhmyjen varhainen kuolema, kyhmyjen vähentynyt hiilensyöttö tai vähemmän typpeä sitovien kyhmyjen vähentynyt hapensaanti. Osa bakteereista erilaistuu kyhmyissä typpeä sitoviksi bakteroideiksi, joiden on todettu olevan lisääntymiskyvyttömiä. Näin ollen symbioottisen suhteen kehittyessä, jos isäntäsanktiohypoteesi pitää paikkansa, isäntäsanktioiden on kohdistuttava pikemminkin kokonaisiin kyhmyihin kuin yksittäisiin bakteereihin, koska yksittäiset kohdennetut sanktiot estäisivät ajan mittaan lisääntyviä rhizobioita lisääntymästä. Tämä kyky vahvistaa vastavuoroista suhdetta isäntäsanktioilla työntää suhdetta pikemminkin mutualismiin kuin loisuuteen, ja se on todennäköisesti osasyy siihen, miksi symbioosi on olemassa.
Muut tutkimukset eivät kuitenkaan ole löytäneet todisteita kasvisanktioista.
KumppaninvalintahypoteesiMuutos
Kumppaninvalintahypoteesissa ehdotetaan, että kasvi käyttää rhizobioilta tulevia prenodulaatiosignaaleja päättääkseen, salliiko se nodulaation, ja valitsee vain rhizobioita, jotka eivät syö. Seuraamuksista on näyttöä soijakasveissa, jotka vähentävät rhizobiumien lisääntymistä (ehkä rajoittamalla hapensaantia) kyhmyissä, jotka sitovat vähemmän typpeä. Samoin luonnonvaraiset lupiinikasvit jakavat vähemmän resursseja vähemmän hyödyllisiä rhizobioita sisältäviin kyhmyihin, mikä rajoittaa rhizobioiden lisääntymistä niiden sisällä. Tämä on sopusoinnussa sanktioiden määritelmän kanssa, vaikka kirjoittajat kutsuvatkin sitä ”kumppanin valinnaksi”. Jotkin tutkimukset tukevat kumppanivalintahypoteesia. Vaikka molemmat mekanismit epäilemättä edistävät merkittävästi rhizobiayhteistyön säilymistä, ne eivät itsessään selitä täysin mutualismin pysyvyyttä. Kumppaninvalintahypoteesi ei sulje pois isäntäsanktiohypoteesia, sillä on ilmeistä, että molemmat ovat vallitsevia symbioottisessa suhteessa.
EvoluutiohistoriaMuutos
Typpeä sitovien rhizobioiden ja palkokasvien välinen symbioosi on syntynyt ja kehittynyt viimeisten 66 miljoonan vuoden aikana. Vaikka evoluutiolla on taipumus kääntyä siihen suuntaan, että yksi laji käyttää toista lajia hyväkseen yhteistyöstä luopumisen muodossa selfish-gene-mallissa, tällaisen symbioosin hallinta mahdollistaa yhteistyön jatkumisen. Kun molempien lajien suhteellinen kunto kasvaa, luonnonvalinta suosii symbioosia.
Ymmärtääksemme tämän symbioosin evoluutiohistoriaa on hyödyllistä verrata rhizobian ja palkokasvien symbioosia muinaisempaan symbioottiseen suhteeseen, kuten endomykorritsasienien ja maakasvien väliseen suhteeseen, joka juontaa juurensa melkein 460 miljoonan vuoden taakse.
Endomykorritsasymbioosi voi tarjota monia oivalluksia rhizobia-symbioosista, koska viimeaikaiset geneettiset tutkimukset ovat viitanneet siihen, että rhizobiat ovat omaksuneet muinaisemman endomykorritsasymbioosin signaalireittejä. Bakteerit erittävät Nod-tekijöitä ja endomykorritsat erittävät Myc-LCO:ta. Nod-tekijän/Myc-LCO:n tunnistamisen jälkeen kasvi käynnistää erilaisia solunsisäisiä vasteita valmistautuakseen symbioosiin.
On todennäköistä, että rhizobiat ovat omaksuneet endomykorritsasymbioosissa jo käytössä olevat ominaisuudet, koska molemmissa prosesseissa on monia yhteisiä tai samankaltaisia geenejä. Esimerkiksi kasvintunnistusgeeni SYMRK (symbioosireseptorin kaltainen kinaasi) osallistuu sekä rhizobioiden Nod-tekijöiden että endomykorritsan Myc-LCO:n havaitsemiseen. Yhteiset samankaltaiset prosessit olisivat helpottaneet huomattavasti rhizobiaalisen symbioosin evoluutiota, koska kaikkien symbioottisten mekanismien ei olisi tarvinnut kehittyä. Sen sijaan rhizobioiden olisi yksinkertaisesti tarvinnut kehittää mekanismeja, joilla ne voisivat hyödyntää endomykorritsasymbioosista jo olemassa olevia symbioottisia signalointiprosesseja.