Rhizobia är unika eftersom de är de enda kvävefixerande bakterierna som lever i ett symbiotiskt förhållande med baljväxter. Vanliga grödor och foderbaljväxter är ärter, bönor, klöver och soja.
Mutualismens artRedigera
Blommor-rhizobiernas symbios är ett klassiskt exempel på mutualism – rhizobier förser växten med ammoniak eller aminosyror och i gengäld får de organiska syror (främst dikarboxylsyrorna malat och succinat) som en kol- och energikälla. Eftersom flera obesläktade stammar infekterar varje enskild växt uppstår dock ett klassiskt tragedi av allmänningarnas scenario. Stammar som fuskar kan hamstra växtresurser som polyhydroxibutyrat till förmån för sin egen reproduktion utan att binda en märkbar mängd kväve. Med tanke på de kostnader som är förknippade med noduleringen och rhizobiernas möjlighet att fuska kan det vara förvånande att symbiosen överhuvudtaget existerar.
Infektion och signalutbyteRedigera
Den symbiotiska relationen innebär ett signalutbyte mellan de båda parterna som leder till ömsesidigt erkännande och utveckling av symbiotiska strukturer. Den mest välkända mekanismen för upprättandet av denna symbios är genom intracellulär infektion. Rhizobier lever fritt i jorden tills de kan känna av flavonoider, derivat av 2-phenyl-1,4-benzopyron, som utsöndras av rötterna hos värdväxten, vilket utlöser en ackumulering av en stor cellpopulation och så småningom en fastsättning på rothåren. Dessa flavonoider främjar sedan DNA-bindningsaktiviteten hos NodD, som tillhör LysR-familjen av transkriptionsregulatorer, och utlöser utsöndring av nodfaktorer efter det att bakterierna har trängt in i rothåret. Nodfaktorerna utlöser en rad komplexa utvecklingsförändringar inuti rothåren, som börjar med att rothåren krullas och följs av bildandet av infektionstråden, ett cellulosaförsett rör som bakterierna använder för att ta sig ner genom rothåren och in i rotcellerna. Bakterierna infekterar sedan flera andra intilliggande rotceller. Detta följs av en kontinuerlig cellförökning som resulterar i bildandet av rotknölen. En annan mekanism, som särskilt används av rhizobier som infekterar vattenlevande värddjur, kallas för sprickinvandring. I detta fall observeras ingen deformation av rothåren. I stället tränger bakterierna in mellan cellerna, genom sprickor som uppstått vid uppkomsten av sidorötter.
Inom knölen differentierar bakterierna morfologiskt till bakteroider och fixerar atmosfäriskt kväve till ammonium med hjälp av enzymet nitrogenas. Ammonium omvandlas sedan till aminosyror som glutamin och asparagin innan det exporteras till växten. I gengäld förser växten bakterierna med kolhydrater i form av organiska syror. Växten förser också bakterien med syre för cellandning, som är tätt bundet till leghemoglobiner, växtproteiner som liknar mänskliga hemoglobiner. Denna process håller knölen syrefattig för att förhindra att kväveasaktiviteten hämmas.
Nyligen upptäcktes en Bradyrhizobiumstam som bildar knölar i Aeschynomene utan att producera knölfaktorer, vilket tyder på att det finns andra alternativa kommunikationssignaler än knölfaktorer, som möjligen inbegriper utsöndring av växthormonet cytokinin.
Det har observerats att rotknölar kan bildas spontant i Medicago utan närvaro av rhizobier. Detta innebär att utvecklingen av knölen styrs helt och hållet av växten och helt enkelt utlöses av utsöndring av knölfaktorer.
UtvecklingshypoteserEdit
SanktionshypotesenEdit
Det finns två huvudhypoteser för den mekanism som upprätthåller baljväxter-rhizobium-symbiosen (även om båda kan förekomma i naturen). Sanktionshypotesen är en teori om att baljväxter inte kan känna igen de mer parasitära eller mindre kvävefixerande rhizobierna och måste motverka parasiteringen med hjälp av sanktioner från baljväxter efter infektionen. Som svar på underpresterande rhizobier kan baljväxtvärdarna reagera genom att införa sanktioner av varierande svårighetsgrad mot sina knölar, bland annat, men inte uteslutande, minskad tillväxt av knölarna, tidig död av knölarna, minskad tillförsel av kol till knölarna eller minskad tillförsel av syre till knölar som fixerar mindre kväve. Inom en knöl differentieras en del av bakterierna till kvävefixerande bakteroider, som har visat sig vara oförmögna att reproducera sig. Om hypotesen om värdsanktioner är korrekt måste värdsanktionerna vid utvecklingen av ett symbiotiskt förhållande därför verka mot hela knölar snarare än mot enskilda bakterier, eftersom enskilda målsanktioner skulle hindra eventuella reproducerande rhizobier från att föröka sig med tiden. Denna förmåga att förstärka en ömsesidig relation med värdsanktioner driver relationen mot en mutualism snarare än en parasitism och är sannolikt en bidragande faktor till varför symbiosen existerar.
Däremot har andra studier inte funnit några bevis för växtsanktioner.
Hypotesen om partnervalEdit
Hypotesen om partnerval föreslår att växten använder signaler från rhizobierna före noduleringen för att avgöra om den ska tillåta noduleringen, och väljer endast rhizobier som inte är hackande. Det finns bevis för sanktioner hos sojabönor, som minskar rhizobiernas reproduktion (kanske genom att begränsa syretillförseln) i noduler som fixerar mindre kväve. På samma sätt allokerar vilda lupinplantor mindre resurser till noduler som innehåller mindre gynnsamma rhizobier, vilket begränsar rhizobiernas reproduktion inuti. Detta stämmer överens med definitionen av sanktioner, även om det av författarna kallas ”partnerval”. Vissa studier stöder hypotesen om partnerval. Även om båda mekanismerna utan tvekan bidrar avsevärt till att upprätthålla det rhizobiella samarbetet, förklarar de i sig inte helt och hållet mutualismens fortbestånd. Hypotesen om partnerval utesluter inte hypotesen om värdsanktioner, eftersom det är uppenbart att båda är förhärskande i det symbiotiska förhållandet.
UtvecklingshistoriaRedigera
Symbiosen mellan kvävefixerande rhizobier och baljväxtfamiljen har uppstått och utvecklats under de senaste 66 miljoner åren. Även om evolutionen tenderar att svänga mot att en art drar fördel av en annan i form av icke-samarbete i modellen med själviska gener, gör hanteringen av en sådan symbios att samarbetet kan fortsätta. När den relativa fitnessen hos båda arterna ökar kommer det naturliga urvalet att gynna symbiosen.
För att förstå den evolutionära historien för denna symbios är det bra att jämföra symbiosen mellan rhizobier och baljväxter med ett äldre symbiotiskt förhållande, till exempel det mellan endomykorrhiza-svampar och landväxter, som går tillbaka till nästan 460 miljoner år sedan.
Endomykorrhiza-symbiosen kan ge många insikter om rhizobia-symbiosen eftersom nyligen genomförda genetiska studier har antytt att rhizobia har samoptimerat signalvägarna från den äldre endomykorrhiza-symbiosen. Bakterier utsöndrar nodfaktorer och endomykorrhizae utsöndrar Myc-LCOs. När växten känner igen Nodfaktorn/Myc-LCO:n fortsätter växten att inducera en rad olika intracellulära reaktioner för att förbereda sig för symbiosen.
Det är troligt att rhizobier har samoptimerat de funktioner som redan finns på plats för endomykorrhizasymbiosen, eftersom det finns många delade eller likartade gener som är involverade i de två processerna. Till exempel är växtigenkänningsgenen SYMRK (symbiosis receptor-like kinase) involverad i uppfattningen av både de rhizobiella Nod-faktorerna och de endomykorrhiziska Myc-LCOs. De gemensamma liknande processerna skulle ha underlättat utvecklingen av rhizobial symbios i hög grad, eftersom alla symbiotiska mekanismer inte skulle ha behövt utvecklas. I stället behövde rhizobierna helt enkelt utveckla mekanismer för att dra nytta av de symbiotiska signalprocesser som redan fanns på plats från endomykorrhizasymbiosen.