Rhizobia este unică prin faptul că este singura bacterie fixatoare de azot care trăiește într-o relație simbiotică cu legumele. Leguminoasele de cultură și furajere comune sunt mazărea, fasolea, trifoiul și soia.
Natura mutualismuluiEdit
Simbioza leguminoase-rizobiu este un exemplu clasic de mutualism – rizobia furnizează amoniac sau aminoacizi plantei și, în schimb, primește acizi organici (în principal sub formă de acizi dicarboxilici malat și succinat) ca sursă de carbon și energie. Cu toate acestea, deoarece mai multe tulpini fără legătură între ele infectează fiecare plantă în parte, se prezintă un scenariu clasic de tragedie a bunurilor comune. Tulpinile trișoare pot acapara resursele plantelor, cum ar fi polihidroxibutiratul, în beneficiul propriei lor reproduceri, fără a fixa o cantitate apreciabilă de azot. Având în vedere costurile implicate în nodulație și posibilitatea ca rizobia să trișeze, poate fi surprinzător faptul că această simbioză ar trebui să existe.
Infecție și schimb de semnaleEdit
Formarea relației simbiotice implică un schimb de semnale între ambii parteneri care duce la recunoașterea reciprocă și la dezvoltarea structurilor simbiotice. Cel mai bine înțeles mecanism de stabilire a acestei simbioze este prin infecție intracelulară. Rizobiile trăiesc liber în sol până când sunt capabile să detecteze flavonoidele, derivați ai 2-fenil-1,4-benzopironei, care sunt secretate de rădăcinile plantei gazdă, declanșând acumularea unei populații mari de celule și, în cele din urmă, atașarea la firele de păr ale rădăcinilor. Aceste flavonoide promovează apoi activitatea de legare la ADN a NodD, care aparține familiei LysR de regulatori de transcripție și declanșează secreția de factori nod după ce bacteriile au intrat în părul rădăcinii. Factorii Nod declanșează o serie de modificări complexe de dezvoltare în interiorul firului de păr al rădăcinii, începând cu curbarea firului de păr al rădăcinii și continuând cu formarea firului de infecție, un tub căptușit cu celuloză pe care bacteriile îl folosesc pentru a se deplasa prin firul de păr al rădăcinii până în celulele rădăcinii. Bacteria infectează apoi alte câteva celule radiculare adiacente. Aceasta este urmată de o proliferare celulară continuă care duce la formarea nodulului radicular. Un al doilea mecanism, utilizat în special de către rizobiile care infectează gazdele acvatice, se numește intrare prin fisuri. În acest caz, nu se observă nicio deformare a părului rădăcinii. În schimb, bacteriile pătrund între celule, prin crăpăturile produse de apariția rădăcinilor laterale.
În interiorul nodulului, bacteriile se diferențiază morfologic în bacteroizi și fixează azotul atmosferic în amoniu, folosind enzima nitrogenază. Amoniul este apoi transformat în aminoacizi precum glutamina și asparagina înainte de a fi exportat către plantă. În schimb, planta furnizează bacteriilor carbohidrați sub formă de acizi organici. De asemenea, planta furnizează bacteroidului oxigen pentru respirația celulară, strâns legată de leghaemoglobine, proteine vegetale asemănătoare hemoglobinelor umane. Acest proces menține nodulul sărac în oxigen pentru a preveni inhibarea activității nitrogenazei.
Recent, s-a descoperit că o tulpină de Bradyrhizobium formează noduli în Aeschynomene fără a produce factori nodali, ceea ce sugerează existența unor semnale de comunicare alternative, altele decât factorii nodali, posibil implicând secreția hormonului vegetal citochinină.
S-a observat că nodulii radiculari se pot forma spontan la Medicago fără prezența rizobiilor. Acest lucru implică faptul că dezvoltarea nodulului este controlată în întregime de către plantă și este pur și simplu declanșată de secreția de factori nodali.
Ipoteze evolutiveEdit
Ipoteza sancțiunilorEdit
Există două ipoteze principale pentru mecanismul care menține simbioza leguminoase-rizobii (deși ambele pot apărea în natură). Ipoteza sancțiunilor teoretizează că legumele nu pot recunoaște rizobiile mai parazite sau mai puțin fixatoare de azot și trebuie să contracareze parazitismul prin sancțiuni post-infecție ale leguminoaselor. Ca răspuns la rizobiile neperformante, gazdele leguminoaselor pot reacționa prin impunerea unor sancțiuni de severitate variabilă la nivelul nodulilor lor, sancțiuni care includ, dar nu se limitează la reducerea creșterii nodulilor, moartea timpurie a nodulilor, reducerea aprovizionării cu carbon a nodulilor sau reducerea aprovizionării cu oxigen a nodulilor care fixează mai puțin azot. În cadrul unui nodul, unele dintre bacterii se diferențiază în bacteroizi fixatori de azot, care s-au dovedit a fi incapabili să se reproducă. Prin urmare, odată cu dezvoltarea unei relații simbiotice, dacă ipoteza sancțiunilor gazdei este corectă, sancțiunile gazdei trebuie să acționeze asupra unor noduli întregi, mai degrabă decât asupra unor bacterii individuale, deoarece sancțiunile de direcționare individuală ar împiedica orice rizobie care se reproduce să prolifereze în timp. Această capacitate de a consolida o relație reciprocă cu sancțiuni ale gazdei împinge relația spre un mutualism mai degrabă decât spre un parazitism și este probabil un factor care contribuie la motivul pentru care simbioza există.
Cu toate acestea, alte studii nu au găsit nicio dovadă de sancțiuni ale plantelor.
Ipoteza alegerii parteneruluiEdit
Ipoteza alegerii partenerului propune ca planta să folosească semnalele prenodulației de la rizobi pentru a decide dacă permite sau nu nodularea și alege numai rizobi care nu se înmulțesc. Există dovezi pentru sancțiuni la plantele de soia, care reduc reproducerea rizobiilor (poate prin limitarea aportului de oxigen) în noduli care fixează mai puțin azot. De asemenea, plantele de lupin sălbatic alocă mai puține resurse pentru nodozitățile care conțin rizobiile mai puțin benefice, limitând reproducerea rizobiilor în interior. Acest lucru este în concordanță cu definiția sancțiunilor, deși este numit „alegerea partenerului” de către autori. Unele studii susțin ipoteza alegerii partenerului. Deși ambele mecanisme contribuie, fără îndoială, în mod semnificativ la menținerea cooperării rizobiale, ele nu explică în totalitate, prin ele însele, persistența mutualismului. Ipoteza alegerii partenerului nu este exclusivă față de ipoteza sancțiunilor gazdei, deoarece este evident că ambele sunt prevalente în relația simbiotică.
Istoria evoluțieiEdit
Simbioza dintre rizobiile fixatoare de azot și familia leguminoaselor a apărut și a evoluat în ultimii 66 de milioane de ani. Deși evoluția tinde să penduleze către o specie care profită de alta sub forma necooperării în modelul genei egoiste, gestionarea unei astfel de simbioze permite continuarea cooperării. Atunci când fitness-ul relativ al ambelor specii este crescut, selecția naturală va favoriza simbioza.
Pentru a înțelege istoria evolutivă a acestei simbioze, este util să comparăm simbioza rizobia-legumă cu o relație simbiotică mai veche, cum ar fi cea dintre ciupercile endomicoriză și plantele terestre, care datează de acum aproape 460 de milioane de ani.
Simbioza endomicorizică poate oferi multe informații despre simbioza cu rizobia, deoarece studii genetice recente au sugerat că rizobia a cooptat căile de semnalizare de la simbioza endomicorizică mai veche. Bacteriile secretă factori Nod, iar endomicorizele secretă Myc-LCO. La recunoașterea factorului Nod/Myc-LCO, planta procedează la inducerea unei varietăți de răspunsuri intracelulare pentru a se pregăti pentru simbioză.
Este probabil că rizobia a cooptat caracteristicile deja existente pentru simbioza endomicorizală, deoarece există multe gene comune sau similare implicate în cele două procese. De exemplu, gena de recunoaștere a plantelor, SYMRK (kinaza asemănătoare receptorilor de simbioză) este implicată în percepția atât a factorilor Nod rizobiali, cât și a Myc-LCO endomicorizali. Procesele similare comune ar fi facilitat foarte mult evoluția simbiozei rizobiale, deoarece nu ar fi fost nevoie să se dezvolte toate mecanismele simbiotice. În schimb, rizobiile trebuiau pur și simplu să evolueze mecanisme care să profite de procesele de semnalizare simbiotică deja existente în cadrul simbiozei endomicorizale.