Rhizobier er unikke, fordi de er de eneste kvælstoffikserende bakterier, der lever i et symbiotisk forhold med bælgplanter. Almindelige afgrøde- og foderbælgplanter er ærter, bønner, kløver og soja.
Mutualismens artRediger
Bælgplante-rhizobium-symbiosen er et klassisk eksempel på mutualisme – rhizobier leverer ammoniak eller aminosyrer til planten og modtager til gengæld organiske syrer (hovedsageligt som dicarboxylsyrerne malat og succinat) som en kulstof- og energikilde. Da flere ubeslægtede stammer inficerer hver enkelt plante, opstår der imidlertid et klassisk tragedie af fællesnævneren-scenarie. Snydestammer kan hamstre planteressourcer som polyhydroxybutyrat til fordel for deres egen reproduktion uden at binde en nævneværdig mængde kvælstof. I betragtning af de omkostninger, der er forbundet med nodulation og rhizobiernes mulighed for at snyde, kan det være overraskende, at denne symbiose overhovedet eksisterer.
Infektion og signaludvekslingRediger
Dannelsen af det symbiotiske forhold involverer en signaludveksling mellem begge partnere, der fører til gensidig anerkendelse og udvikling af symbiotiske strukturer. Den mest velforståede mekanisme til etablering af denne symbiose er gennem intracellulær infektion. Rhizobier lever frit i jorden, indtil de er i stand til at opfatte flavonoider, derivater af 2-phenyl-1,4-benzopyron, som udskilles af værtsplantens rødder, hvilket udløser ophobning af en stor population af celler og i sidste ende fastgørelse til rodhårene. Disse flavonoider fremmer derefter DNA-bindingsaktiviteten af NodD, som tilhører LysR-familien af transkriptionsregulatorer, og udløser sekretion af nod-faktorer, efter at bakterierne er kommet ind i rodhåret. Nod-faktorer udløser en række komplekse udviklingsmæssige ændringer inde i rodhåret, begyndende med krølning af rodhåret og efterfulgt af dannelsen af infektionstråden, et celluloseforet rør, som bakterierne bruger til at bevæge sig ned gennem rodhåret og ind i rodcellerne. Bakterierne inficerer derefter flere andre tilstødende rodceller. Dette efterfølges af en kontinuerlig celleforøgelse, der resulterer i dannelsen af rodknuden. En anden mekanisme, der især anvendes af rhizobier, som inficerer vandværter, kaldes “crack entry”. I dette tilfælde observeres der ingen deformation af rodhår. I stedet trænger bakterierne ind mellem cellerne gennem revner, der er opstået ved lateral rodudvikling.
I knolden differentierer bakterierne sig morfologisk til bakterioider og fikserer atmosfærisk kvælstof til ammonium ved hjælp af enzymet nitrogenase. Ammonium omdannes derefter til aminosyrer som glutamin og asparagin, inden det eksporteres til planten. Til gengæld forsyner planten bakterierne med kulhydrater i form af organiske syrer. Planten forsyner også bakterierne med ilt til celleatmningen, som er tæt forbundet med leghæmoglobiner, planteproteiner, der ligner menneskelige hæmoglobiner. Denne proces holder knuden iltfattig for at forhindre hæmning af nitrogenaseaktiviteten.
For nylig blev det opdaget, at en Bradyrhizobium-stamme danner knuder i Aeschynomene uden at producere knudefaktorer, hvilket tyder på, at der findes andre alternative kommunikationssignaler end knudefaktorer, muligvis med udskillelse af plantehormonet cytokinin.
Det er blevet observeret, at rodknuder kan dannes spontant i Medicago uden tilstedeværelse af rhizobier. Dette antyder, at udviklingen af knuden kontrolleres udelukkende af planten og blot udløses af udskillelse af knudefaktorer.
Evolutionære hypoteserRediger
SanktionshypotesenRediger
Der er to hovedhypoteser for den mekanisme, der opretholder bælgfrugt-rhizobium-symbiosen (selv om begge kan forekomme i naturen). Sanktionshypotesen er en teori om, at bælgplanter ikke kan genkende de mere parasitære eller mindre kvælstoffikserende rhizobier og må modvirke parasitismen ved hjælp af sanktioner fra bælgplanter efter infektionen. Som reaktion på underpræsterende rhizobier kan bælgplanternes værter reagere ved at pålægge deres knuder sanktioner af varierende sværhedsgrad, herunder bl.a. reduktion af knudevækst, tidlig knudedød, nedsat kulstofforsyning til knuderne eller nedsat iltforsyning til knuder, der binder mindre kvælstof. I en knude differentierer nogle af bakterierne sig til kvælstoffikserende bakterioider, som ikke er i stand til at reproducere sig. Hvis hypotesen om værtssanktioner er korrekt, må værtssanktioner i forbindelse med udviklingen af et symbiotisk forhold derfor virke mod hele knuder snarere end mod individuelle bakterier, fordi individuelle målrettede sanktioner ville forhindre enhver reproducerende rhizobia i at formere sig over tid. Denne evne til at forstærke et gensidigt forhold med værtssanktioner skubber forholdet i retning af en mutualisme snarere end en parasitisme og er sandsynligvis en medvirkende faktor til, hvorfor symbiosen eksisterer.
Derimod har andre undersøgelser ikke fundet nogen tegn på plantesanktioner.
PartnervalgshypotesenRediger
Partnervalgshypotesen foreslår, at planten bruger signaler fra rhizobierne før nodulationen til at beslutte, om den vil tillade nodulation, og kun vælger rhizobier, der ikke snitter. Der er beviser for sanktioner i sojaplanter, som reducerer rhizobiernes formering (måske ved at begrænse iltforsyningen) i noduler, der fikserer mindre kvælstof. På samme måde allokerer vilde lupinplanter færre ressourcer til knuder, der indeholder mindre gavnlige rhizobier, hvilket begrænser rhizobiernes reproduktion derinde. Dette er i overensstemmelse med definitionen af sanktioner, selv om det af forfatterne kaldes “partnervalg”. Nogle undersøgelser støtter hypotesen om partnervalg. Selv om begge mekanismer uden tvivl bidrager væsentligt til at opretholde det rhizobiale samarbejde, forklarer de ikke i sig selv fuldt ud mutualismens vedholdenhed. Partnervalghypotesen udelukker ikke hypotesen om værtssanktioner, da det er tydeligt, at de begge er fremherskende i det symbiotiske forhold.
UdviklingshistorieRediger
Symbiosen mellem kvælstoffikserende rhizobier og bælgplantefamilien er opstået og har udviklet sig i løbet af de sidste 66 millioner år. Selv om evolutionen har en tendens til at svinge i retning af, at en art drager fordel af en anden i form af ikke-samarbejde i den selviske genmodel, giver forvaltningen af en sådan symbiose mulighed for at fortsætte samarbejdet. Når begge arters relative fitness øges, vil den naturlige selektion favorisere symbiosen.
For at forstå denne symbioses udviklingshistorie er det nyttigt at sammenligne symbiosen mellem rhizobier og bælgfrugter med et mere gammelt symbiotisk forhold, f.eks. mellem endomycorrhizae-svampe og landplanter, som går tilbage til for næsten 460 millioner år siden.
Endomykorrhiza-symbiosen kan give mange indsigter i rhizobia-symbiosen, fordi nyere genetiske undersøgelser har antydet, at rhizobia har coopteret signalvejene fra den mere gamle endomykorrhiza-symbiose. Bakterier udskiller Nod-faktorer, og endomykorrhizae udskiller Myc-LCO’er. Ved genkendelse af Nod-faktoren/Myc-LCO’eren fortsætter planten med at fremkalde en række intracellulære reaktioner for at forberede sig på symbiosen.
Det er sandsynligt, at rhizobier har overtaget de funktioner, der allerede var på plads for endomykorrhiza-symbiosen, fordi der er mange fælles eller lignende gener, der er involveret i de to processer. F.eks. er plantegenet SYMRK (symbiosereceptorlignende kinase) involveret i opfattelsen af både de rhizobiale Nod-faktorer og de endomykorrhizale Myc-LCO’er. De fælles lignende processer ville i høj grad have lettet udviklingen af rhizobial symbiose, fordi det ikke ville have været nødvendigt at udvikle alle symbiotiske mekanismer. I stedet skulle rhizobierne blot udvikle mekanismer til at drage fordel af de symbiotiske signalprocesser, der allerede var på plads fra endomykorrhizal symbiosen.