Rizobia são únicas, pois são as únicas bactérias fixadoras de azoto que vivem numa relação simbiótica com as leguminosas. As leguminosas comuns são ervilhas, feijão, trevo e soja.
Natureza do mutualismoEditar
A simbiose legume-rizóbio é um exemplo clássico de mutualismo – a rizobia fornece amônia ou aminoácidos à planta e em troca recebe ácidos orgânicos (principalmente como os ácidos dicarboxílicos malato e succinato) como uma fonte de carbono e energia. No entanto, como várias estirpes não relacionadas infectam cada planta individualmente, apresenta-se uma tragédia clássica do cenário comum. As estirpes de batoteiros podem acumular recursos vegetais, como o poli-hidroxibutirato, em benefício da sua própria reprodução sem fixar uma quantidade apreciável de azoto. Dados os custos envolvidos na nodulação e a oportunidade da rizóbia de fazer batota, pode ser surpreendente que esta simbiose exista.
Infecção e troca de sinalEditar
A formação da relação simbiótica envolve uma troca de sinais entre ambos os parceiros que leva ao reconhecimento mútuo e ao desenvolvimento de estruturas simbióticas. O mecanismo mais bem compreendido para o estabelecimento desta simbiose é através da infecção intracelular. Os rizóbios são livres de viver no solo até serem capazes de sentir flavonóides, derivados do 2-fenil-1,4-benzopirona, que são segregados pelas raízes da sua planta hospedeira desencadeando a acumulação de uma grande população de células e eventualmente a fixação aos pêlos radiculares. Estes flavonóides promovem então a atividade de ligação do DNA do NodD que pertence à família LysR dos reguladores transcripcionais e desencadeia a secreção dos fatores de aceno após as bactérias terem entrado nos pêlos radiculares. Os fatores de nod nodulação desencadeiam uma série de mudanças complexas de desenvolvimento dentro dos pêlos radiculares, começando com o enrolamento dos pêlos radiculares e seguido pela formação do fio de infecção, um tubo revestido de celulose que as bactérias usam para viajar através dos pêlos radiculares para dentro das células radiculares. As bactérias infectam então várias outras células radiculares adjacentes. A isto se segue uma proliferação celular contínua que resulta na formação do nódulo radicular. Um segundo mecanismo, usado especialmente por rizóbios que infectam hospedeiros aquáticos, é chamado crack entry. Neste caso, não é observada qualquer deformação dos pêlos radiculares. Em vez disso, as bactérias penetram entre as células, através de fissuras produzidas pela emergência lateral da raiz.
Dentro do nódulo, as bactérias diferenciam-se morfologicamente em bacteróides e fixam o nitrogênio atmosférico em amônia, usando a enzima nitrogenase. A amônia é então convertida em aminoácidos como glutamina e asparagina, antes de ser exportada para a planta. Em troca, a planta fornece as bactérias com carboidratos sob a forma de ácidos orgânicos. A planta também fornece o oxigênio bacteróide para a respiração celular, firmemente ligado pelas leghemoglobinas, proteínas vegetais similares às hemoglobinas humanas. Este processo mantém o nódulo pobre em oxigênio a fim de prevenir a inibição da atividade da nitrogenase.
Recentemente, uma cepa de Bradyrhizobium foi descoberta para formar nódulos em Eeschynomene sem produzir fatores de nódulos, sugerindo a existência de sinais de comunicação alternativos que não sejam fatores de nódulos, possivelmente envolvendo a secreção do hormônio vegetal citocinina.
Foi observado que nódulos radiculares podem ser formados espontaneamente em Medicago sem a presença de rizóbios. Isto implica que o desenvolvimento do nódulo é controlado inteiramente pela planta e simplesmente desencadeado pela secreção de fatores nodulares.
Hipóteses evolutivasEditar
A hipótese de sançõesEditar
Existem duas hipóteses principais para o mecanismo que mantém a simbiose legumo-rizóbio (embora ambas possam ocorrer na natureza). As hipóteses de sanções teorizam que as leguminosas não podem reconhecer os rhizóbios mais parasitas ou menos fixadores de nitrogênio, e devem combater o parasitismo através de sanções pós-infecção das leguminosas. Estas sanções incluem, mas não se limitam à redução do crescimento dos nódulos, morte precoce dos nódulos, diminuição do fornecimento de carbono aos nódulos, ou redução do fornecimento de oxigênio aos nódulos que fixam menos nitrogênio. Dentro de um nódulo, algumas das bactérias se diferenciam em bacteróides fixadores de nitrogênio, que foram considerados incapazes de se reproduzir. Portanto, com o desenvolvimento de uma relação simbiótica, se a hipótese de sanções do hospedeiro estiver correta, as sanções do hospedeiro devem agir em relação aos nódulos inteiros e não às bactérias individuais, pois as sanções individuais de sanção preventiva impediriam que qualquer rizóbio reprodutor proliferasse ao longo do tempo. Esta capacidade de reforçar uma relação mútua com as sanções do hospedeiro empurra a relação para um mutualismo em vez de um parasitismo e é provavelmente um fator que contribui para a existência da simbiose.
No entanto, outros estudos não encontraram evidências de sanções vegetais.
A hipótese de escolha do parceiroEditar
A hipótese de escolha do parceiro propõe que a planta utilize sinais de pré-nodulação da rizóbia para decidir se permite a nodulação, e escolhe apenas a rizóbia não quante. Há evidências de sanções nas plantas de soja, que reduzem a reprodução do rizóbio (talvez limitando a oferta de oxigênio) em nódulos que fixam menos nitrogênio. Da mesma forma, as plantas de tremoço silvestre alocam menos recursos para nódulos contendo rizóbios menos benéficos, limitando a reprodução rizobial no seu interior. Isto é consistente com a definição de sanções, embora chamada de “escolha do parceiro” pelos autores. Alguns estudos suportam a hipótese de escolha do parceiro. Embora ambos os mecanismos sem dúvida contribuam significativamente para manter a cooperação rizobial, eles, por si só, não explicam plenamente a persistência do mutualismo. A hipótese de escolha do parceiro não é exclusiva da hipótese de sanções ao hospedeiro, pois é aparente que ambos são predominantes na relação simbiótica.
História evolutivaEditar
A simbiose entre a rhizobia fixadora de nitrogênio e a família leguminosa surgiu e evoluiu nos últimos 66 milhões de anos. Embora a evolução tende a oscilar em direção a uma espécie, aproveitando-se de outra sob a forma de não cooperação no modelo do egoísmo-gene, a gestão dessa simbiose permite a continuação da cooperação. Quando a aptidão relativa de ambas as espécies for aumentada, a seleção natural favorecerá a simbiose.
Para entender a história evolutiva desta simbiose, é útil comparar a simbiose rhizobia-legume com uma relação simbiótica mais antiga, como aquela entre fungos endomicorrízicos e plantas terrestres, que remonta a quase 460 milhões de anos atrás.
A simbiose endomicorrízica pode fornecer muitos insights sobre a simbiose da rizóbiose porque estudos genéticos recentes sugeriram que a rizóbia cooptou os caminhos de sinalização da simbiose endomicorrízica mais antiga. As bactérias secretam os fatores Nod e as endomicorrizas secretam as Myc-LCOs. Após o reconhecimento do fator Nod/Myc-LCO, a planta procede a induzir uma variedade de respostas intracelulares para se preparar para a simbiose.
É provável que a rizobia tenha cooptado as características já existentes para a simbiose endomicorrízica, porque há muitos genes compartilhados ou similares envolvidos nos dois processos. Por exemplo, o gene de reconhecimento da planta, SYMRK (simbiose receptora tipo kinase) está envolvido na percepção tanto dos fatores Rhizobial Nod quanto dos Myc-LCOs endomicorrízicos. Os processos similares compartilhados teriam facilitado muito a evolução da simbiose rizobial, pois nem todos os mecanismos simbióticos teriam sido necessários para o desenvolvimento. Ao invés disso, os rizóbios simplesmente precisariam evoluir mecanismos para tirar vantagem dos processos de sinalização simbiótica já existentes a partir da simbiose endomicorríza.