Rhizobia są wyjątkowe, ponieważ są jedynymi bakteriami wiążącymi azot, żyjącymi w symbiotycznym związku z roślinami strączkowymi. Powszechnie uprawiane i pastewne rośliny strączkowe to groch, fasola, koniczyna i soja.
Charakter mutualizmuEdit
Symbioza legumina-rhizobium jest klasycznym przykładem mutualizmu-rhizobia dostarczają amoniak lub aminokwasy do rośliny, a w zamian otrzymują kwasy organiczne (głównie jako kwasy dikarboksylowe jabłczan i bursztynian) jako źródło węgla i energii. Ponieważ jednak każdą roślinę infekuje kilka niepowiązanych ze sobą szczepów, powstaje klasyczny scenariusz tragedii wspólnego dobra. Szczepy oszukujące mogą gromadzić zasoby roślinne, takie jak polihydroksymaślan, na rzecz własnej reprodukcji, nie wiążąc przy tym znacznej ilości azotu. Biorąc pod uwagę koszty związane z nodulacją i możliwość oszukiwania przez rhizobia, może być zaskakujące, że ta symbioza w ogóle istnieje.
Infekcja i wymiana sygnałówEdit
Powstanie związku symbiotycznego wiąże się z wymianą sygnałów między oboma partnerami, która prowadzi do wzajemnego rozpoznania i rozwoju struktur symbiotycznych. Najlepiej poznanym mechanizmem powstawania symbiozy jest infekcja wewnątrzkomórkowa. Rhizobia żyją swobodnie w glebie do momentu, gdy są w stanie wyczuć flawonoidy, pochodne 2-fenylo-1,4-benzopironu, które są wydzielane przez korzenie rośliny gospodarza, co powoduje nagromadzenie dużej populacji komórek i ostatecznie przyłączenie się do włośników korzeniowych. Następnie flawonoidy te promują aktywność wiążącą DNA NodD, który należy do rodziny LysR regulatorów transkrypcji i wyzwala wydzielanie czynników nod po wniknięciu bakterii do włośników korzeniowych. Czynniki Nod wywołują serię złożonych zmian rozwojowych wewnątrz włośników, począwszy od zwijania się włośników, a następnie tworzenia nici infekcyjnej, rurki pokrytej celulozą, którą bakterie wykorzystują do przemieszczania się w dół przez włośniki do komórek korzenia. Następnie bakterie infekują kilka sąsiednich komórek korzenia. Następstwem tego jest ciągła proliferacja komórek, co prowadzi do powstania guzka korzeniowego. Drugi mechanizm, wykorzystywany szczególnie przez rizobia infekujące gospodarzy wodnych, nazywany jest wnikaniem przez szczeliny. W tym przypadku nie obserwuje się deformacji włośników korzeni. Zamiast tego bakterie wnikają między komórki, przez szczeliny powstałe w wyniku wyrastania korzeni bocznych.
Wewnątrz guzka bakterie różnicują się morfologicznie w bakteroidy i wiążą azot atmosferyczny do amonu, wykorzystując enzym nitrogenazę. Amon jest następnie przekształcany w aminokwasy, takie jak glutamina i asparagina, zanim zostanie wyeksportowany do rośliny. W zamian, roślina dostarcza bakteriom węglowodany w postaci kwasów organicznych. Roślina dostarcza również bakteriom tlen do oddychania komórkowego, ściśle związany przez leghaemoglobiny, białka roślinne podobne do ludzkich hemoglobin. Proces ten utrzymuje guzek ubogi w tlen, aby zapobiec zahamowaniu aktywności nitrogenazy.
Ostatnio odkryto, że szczep Bradyrhizobium tworzy guzki u Aeschynomene bez wytwarzania czynników guzkowych, co sugeruje istnienie alternatywnych sygnałów komunikacyjnych innych niż czynniki guzkowe, być może obejmujących wydzielanie hormonu roślinnego cytokininy.
Zaobserwowano, że guzki korzeniowe mogą powstawać spontanicznie u Medicago bez obecności rizobiów. Sugeruje to, że rozwój guzka jest całkowicie kontrolowany przez roślinę i po prostu wyzwalany przez wydzielanie czynników guzkowych.
Hipotezy ewolucyjneEdit
Hipoteza sankcjiEdit
Istnieją dwie główne hipotezy mechanizmu, który utrzymuje symbiozę legumina-rhizobium (choć obie mogą występować w przyrodzie). Hipoteza sankcji teoretyzuje, że rośliny strączkowe nie mogą rozpoznać bardziej pasożytniczych lub mniej wiążących azot rizobiów i muszą przeciwdziałać pasożytnictwu poprzez sankcje poinfekcyjne roślin strączkowych. W odpowiedzi na słabo działające rizobia, gospodarze roślin strączkowych mogą reagować poprzez nakładanie sankcji o różnym nasileniu na ich guzki. Sankcje te obejmują, ale nie są ograniczone do zmniejszenia wzrostu guzków, wczesnej śmierci guzków, zmniejszonego dostarczania węgla do guzków lub zmniejszonego dostarczania tlenu do guzków, które wiążą mniej azotu. W obrębie guzka, niektóre bakterie różnicują się w bakteroidy wiążące azot, które nie są zdolne do rozmnażania. W związku z tym, jeśli hipoteza sankcji gospodarza jest poprawna, sankcje gospodarza muszą działać na całe guzki, a nie na pojedyncze bakterie, ponieważ indywidualne sankcje docelowe uniemożliwiłyby rozmnażanie się rizobii w czasie. Ta zdolność do wzmocnienia wzajemnego związku z sankcjami gospodarza popycha związek w kierunku mutualizmu, a nie pasożytnictwa i jest prawdopodobnie czynnikiem przyczyniającym się do tego, dlaczego symbioza istnieje.
Jednakże inne badania nie znalazły dowodów na istnienie sankcji roślinnych.
Hipoteza wyboru partneraEdit
Hipoteza wyboru partnera proponuje, że roślina wykorzystuje sygnały przed nodulacją od ryzobii, aby zdecydować, czy pozwolić na nodulację, i wybiera tylko niecheatujące ryzobia. Istnieją dowody na sankcje w roślinach soi, które zmniejszają reprodukcję rhizobium (być może poprzez ograniczenie dostaw tlenu) w guzkach, które wiążą mniej azotu. Podobnie, rośliny dzikiego łubinu przeznaczają mniej zasobów na guzki zawierające mniej korzystne rizobia, ograniczając reprodukcję rizobiów w ich wnętrzu. Jest to zgodne z definicją sankcji, choć nazywane przez autorów „wyborem partnera”. Niektóre badania wspierają hipotezę wyboru partnera. Choć oba mechanizmy niewątpliwie w istotny sposób przyczyniają się do utrzymania współpracy ryzobiów, to jednak same w sobie nie wyjaśniają w pełni trwałości mutualizmu. Hipoteza wyboru partnera nie wyklucza się z hipotezą sankcji gospodarza, ponieważ jest oczywiste, że obie są dominujące w relacji symbiotycznej.
Historia ewolucjiEdit
Symbioza pomiędzy rizobiami wiążącymi azot a rodziną roślin strączkowych pojawiła się i ewoluowała przez ostatnie 66 milionów lat. Chociaż ewolucja zmierza w kierunku jednego gatunku wykorzystującego inny w formie braku współpracy w modelu samolubnego genu, zarządzanie taką symbiozą pozwala na kontynuację współpracy. Gdy względna kondycja obu gatunków jest zwiększona, dobór naturalny będzie sprzyjał symbiozie.
Aby zrozumieć ewolucyjną historię tej symbiozy, pomocne jest porównanie symbiozy rizobia-legumina do bardziej starożytnych symbiotycznych relacji, takich jak ta pomiędzy grzybami endomikoryzowymi i roślinami lądowymi, która sięga prawie 460 milionów lat temu.
Symbioza endomykoryzowa może dostarczyć wielu spostrzeżeń na temat symbiozy rizobiów, ponieważ ostatnie badania genetyczne sugerują, że rizobia dokooptowały szlaki sygnalizacyjne z bardziej starożytnej symbiozy endomykoryzowej. Bakterie wydzielają czynniki Nod, a endomikoryzy wydzielają Myc-LCO. Po rozpoznaniu czynnika Nod/Myc-LCO, roślina przystępuje do wywołania różnych odpowiedzi wewnątrzkomórkowych, aby przygotować się do symbiozy.
Jest prawdopodobne, że rhizobia dokooptowały cechy już istniejące dla symbiozy endomykoryzowej, ponieważ istnieje wiele wspólnych lub podobnych genów zaangażowanych w te dwa procesy. Na przykład, gen rozpoznawania roślin, SYMRK (symbiosis receptor-like kinase) jest zaangażowany w percepcję zarówno ryzobialnych czynników Nod, jak i endomykoryzowych Myc-LCOs. Wspólne, podobne procesy znacznie ułatwiłyby ewolucję symbiozy ryzobialnej, ponieważ nie wszystkie mechanizmy symbiotyczne musiałyby się rozwin±ć. Zamiast tego ryzobia musiały po prostu rozwin±ć mechanizmy wykorzystuj±ce procesy sygnalizacji symbiotycznej, które już istniały w symbiozie endomikoryzowej.
.