A rhizobiumok egyedülállóak abban a tekintetben, hogy ők az egyetlen nitrogénmegkötő baktériumok, amelyek szimbiózisban élnek a hüvelyesekkel. Gyakori haszonnövények és takarmánylábnövények a borsó, a bab, a lóhere és a szója.
A mutualizmus természeteSzerkesztés
A hüvelyesek és a rizobiumok szimbiózisa a mutualizmus klasszikus példája – a rizobiumok ammóniát vagy aminosavakat szállítanak a növénynek, cserébe szerves savakat (elsősorban a dikarbonsav malát és szukcinát formájában) kapnak szén- és energiaforrásként. Mivel azonban minden egyes növényt több, egymással nem rokon törzs fertőz, a közösek tragédiájának klasszikus forgatókönyve jelenik meg. A csaló törzsek saját szaporodásuk érdekében felhalmozhatják a növényi erőforrásokat, például a polihidroxibutirátot, anélkül, hogy jelentős mennyiségű nitrogént kötnének meg. Tekintettel a nodulációval járó költségekre és a rhizobiumok csalási lehetőségére, meglepő lehet, hogy ez a szimbiózis egyáltalán létezik.
Fertőzés és jelcsereSzerkesztés
A szimbiózis kialakulásához a két partner közötti jelcsere tartozik, amely a kölcsönös felismeréshez és a szimbiotikus struktúrák kialakulásához vezet. A szimbiózis kialakulásának legjobban ismert mechanizmusa az intracelluláris fertőzés. A rizobiumok szabadon élnek a talajban, amíg képesek nem érzékelik a gazdanövény gyökerei által szekretált flavonoidokat, a 2-fenil-1,4-benzopiron származékait, amelyek nagy sejtpopuláció felhalmozódását és végül a gyökérszőrökhöz való rögzülést váltják ki. Ezek a flavonoidok aztán elősegítik a NodD DNS-kötő aktivitását, amely a transzkripciós szabályozók LysR családjába tartozik, és a baktériumok gyökérszőrzetbe jutása után elindítja a nod-faktorok kiválasztását. A nod-faktorok komplex fejlődési változások sorozatát indítják el a gyökérszőrszálon belül, kezdve a gyökérszál göndörödésével, majd a fertőzési szál kialakulásával, amely egy cellulózzal bélelt cső, amelyen keresztül a baktériumok a gyökérszőrszálon keresztül a gyökérsejtekbe jutnak. A baktériumok ezután több más szomszédos gyökérsejtet is megfertőznek. Ezt követi a folyamatos sejtburjánzás, amely a gyökérgumó kialakulásához vezet. A második mechanizmus, amelyet különösen a vízi gazdaszervezeteket megfertőző rhizobiumok használnak, a repedéses behatolás. Ebben az esetben nem figyelhető meg a gyökérszőrök deformációja. Ehelyett a baktériumok a sejtek közé hatolnak, az oldalsó gyökérfejlődés által keletkezett repedéseken keresztül.
A gumó belsejében a baktériumok morfológiailag bakteroidokká differenciálódnak, és a nitrogenáz enzim segítségével ammóniummá kötik a légköri nitrogént. Az ammónium ezután aminosavakká, például glutaminná és aszparaginná alakul át, mielőtt a növénybe kerülne. Cserébe a növény szerves savak formájában szénhidrátokkal látja el a baktériumokat. A növény emellett oxigént is biztosít a baktériumnak a sejtlégzéshez, amelyet szorosan kötnek a leghaemoglobinok, az emberi hemoglobinokhoz hasonló növényi fehérjék. Ez a folyamat oxigénben szegényen tartja a gócot, hogy megakadályozza a nitrogenáz aktivitás gátlását.
A közelmúltban felfedezték, hogy egy Bradyrhizobium törzs gócokat képez Aeschynomene-ben anélkül, hogy gócfaktorokat termelne, ami a gócfaktorokon kívüli alternatív kommunikációs jelek létezésére utal, valószínűleg a növényi hormon citokinin kiválasztásával.
Megfigyelték, hogy a gyökérgócok spontán módon, rizobiumok jelenléte nélkül is kialakulhatnak Medicago-ban. Ez arra utal, hogy a góc kialakulását teljes egészében a növény irányítja, és egyszerűen a gócfaktorok kiválasztása váltja ki.
Evolúciós hipotézisekSzerkesztés
A szankciók hipotéziseSzerkesztés
A hüvelyes-rhizobium szimbiózist fenntartó mechanizmusra vonatkozóan két fő hipotézis létezik (bár a természetben mindkettő előfordulhat). A szankciós hipotézis elmélete szerint a hüvelyesek nem képesek felismerni a parazitább vagy kevésbé nitrogénkötő rhizobiumokat, és a fertőzés utáni hüvelyes szankciókkal kell ellensúlyozniuk a parazitizmust. Az alulteljesítő rhizobiumokra válaszul a hüvelyes gazdanövények különböző súlyosságú szankciókkal válaszolhatnak a gumóikra.Ezek a szankciók többek között a gumó növekedésének csökkenését, a gumó korai elhalását, a gumók csökkent szénellátását vagy a kevesebb nitrogént megkötő gumók csökkent oxigénellátását foglalják magukban. A gócban a baktériumok egy része nitrogénmegkötő baktériumokká differenciálódik, amelyekről megállapították, hogy nem képesek szaporodni. Ezért a szimbiózis kialakulásával, ha a gazdaszankciók hipotézise helyes, a gazdaszankcióknak inkább egész csomókra kell hatniuk, mint egyes baktériumokra, mivel az egyes célzott szankciók megakadályoznák, hogy a szaporodó rhizobiumok idővel elszaporodjanak. Ez a kölcsönös kapcsolat gazdaszankciókkal való megerősítésének képessége inkább a mutualizmus, mint a parazitizmus felé tolja a kapcsolatot, és valószínűleg hozzájárul ahhoz, hogy a szimbiózis miért létezik.
Más vizsgálatok azonban nem találtak bizonyítékot növényi szankciókra.
A partnerválasztási hipotézisSzerkesztés
A partnerválasztási hipotézis azt javasolja, hogy a növény a rhizobiumok preenodulációs jelzései alapján dönti el, hogy engedélyezi-e a nodulációt, és csak a nem csámpázó rhizobiumokat választja. A szankciókra bizonyíték van a szójabab növényekben, amelyek csökkentik a rhizobiumok szaporodását (talán az oxigénellátás korlátozásával) a kevesebb nitrogént megkötő gócokban. Hasonlóképpen, a vad csillagfürt növények kevesebb erőforrást osztanak el a kevésbé hasznos rhizobiumokat tartalmazó csomókban, korlátozva a rhizobiumok belső szaporodását. Ez összhangban van a szankciók definíciójával, bár a szerzők ezt “partnerválasztásnak” nevezik. Néhány tanulmány alátámasztja a partnerválasztási hipotézist. Bár mindkét mechanizmus kétségtelenül jelentősen hozzájárul a rhizobiumok együttműködésének fenntartásához, önmagukban nem magyarázzák meg teljes mértékben a mutualizmus fennmaradását. A partnerválasztási hipotézis nem zárja ki a gazdaszankciók hipotézisét, mivel nyilvánvaló, hogy mindkettő érvényesül a szimbiózisban.
EvolúciótörténetSzerkesztés
A nitrogénkötő rhizobiumok és a hüvelyesek családja közötti szimbiózis az elmúlt 66 millió év során alakult ki és fejlődött. Bár az evolúció hajlamos arra, hogy az önző-gén modellben az egyik faj kihasználja a másikat a nem együttműködés formájában, az ilyen szimbiózis kezelése lehetővé teszi az együttműködés folytatását. Ha mindkét faj relatív fitneszét növeli, a természetes szelekció a szimbiózisnak kedvez.
A szimbiózis evolúciós történetének megértéséhez hasznos összehasonlítani a rhizobia-lábnövény szimbiózist egy ősibb szimbiózishoz, például az endomikorrhiza gombák és a szárazföldi növények közötti, közel 460 millió évvel ezelőtti szimbiózishoz.
Az endomikorrhiza szimbiózis számos betekintést nyújthat a rhizobia szimbiózisba, mivel a legújabb genetikai vizsgálatok azt sugallják, hogy a rhizobiumok a régebbi endomikorrhiza szimbiózis jelátviteli útvonalait vették át. A baktériumok Nod-faktorokat, az endomikorrhizák pedig Myc-LCO-kat választanak ki. A Nod-faktor/Myc-LCO felismerését követően a növény számos intracelluláris választ indukál a szimbiózisra való felkészülés érdekében.
Valószínű, hogy a rhizobiumok átvették az endomikorrhiza-szimbiózis már meglévő jellemzőit, mivel a két folyamatban számos közös vagy hasonló gén vesz részt. Például a növényfelismerő gén, a SYMRK (szimbiózis receptorszerű kináz) részt vesz mind a rhizobiumok Nod-faktorainak, mind az endomikorrhiza Myc-LCO-k érzékelésében. A közös hasonló folyamatok nagyban megkönnyíthették volna a rhizobialis szimbiózis evolúcióját, mivel nem kellett volna minden szimbiózismechanizmusnak kialakulnia. Ehelyett a rhizobiumoknak egyszerűen olyan mechanizmusokat kellett volna kifejleszteniük, amelyek kihasználják az endomikorrhiza szimbiózisból már meglévő szimbiózis jelátviteli folyamatokat.