Yamnaya ancestry: Mapping the Proto-Indo-European expansions

De seneste artikler fra Ning et al. Cell (2019) og Anthony JIES (2019) har budt på nogle interessante nye data, der endnu en gang understøtter det, der kunne udledes siden 2015, og hvad der var tydeligt i populationsgenomikken siden 2017: at Proto-Indo-Europæerne ekspanderede under R1b-flaskehalse, og at den såkaldte “Steppeforfædre” henviste til to forskellige komponenter, hvoraf den ene – Yamnaya- eller Steppe_EMBA-forfædre – ekspanderede sammen med Proto-Indo-Europæerne, og den anden – Corded Ware- eller Steppe_MLBA-forfædre – ekspanderede sammen med uraliske talere.

De følgende kort er baseret på formelle statistikker, der er offentliggjort i artikler og supplerende materiale fra 2015 til i dag, primært på Wang et al. (2018 & 2019), Mathieson et al. (2018) og Olalde et al. (2018) og andre som Lazaridis et al. (2016), Lazaridis et al. (2017), Mittnik et al. (2018), Lamnidis et al. (2018), Fernandes et al. (2018), Jeong et al. (2019), Olalde et al. (2019) osv.

NOTAT. Som i kort over forfædrene fra Corded Ware er de udvalgte rapporter i dette tilfælde centreret om den prototypiske Yamnaya-forfædrene fra andre forenklede komponenter, så alt andet henviser til forenklede forfædrene komponenter udbredt på tværs af populationer, som ikke nødvendigvis deler nogen nyere forbindelse, og slet ikke et sprog. Faktisk har de for det meste tydeligvis ikke gjort det. De kan fortolkes som “EHG, der ikke er en del af Yamnaya-komponenten”, eller “CHG, der ikke er en del af Yamnaya-komponenten”. De kan ikke læses som “ekspanderende EHG-folk/sprog” eller “ekspanderende CHG-folk/sprog”, i hvert fald ikke mere end kort over “steppeafstamning” kan læses som “ekspanderende steppefolk/sprog”. Husk også, at jeg har ladet standardadfærden for farveklassificering stå, så den højeste værdi (dvs. 1, eller hvid farve) kan betyde alt fra 10% til 100% afhængigt af den specifikke forfædre og periode; det er det, som legenden er til for… Men, fere libenter homines id quod volunt credunt.

Afsnit:

1. Neolitikum eller dannelsen af det tidlige indoeuropæisk
2. Eneolitikum eller udvidelsen af det mellemste proto-indoeuropæisk
3. Kalcolithikum / tidlig bronzealder eller udvidelsen af det sene proto-indoeuropæisk
4. European
5. Europæisk tidlig bronzealder og MLBA eller ekspansionen af sene PIE-dialekter

Neolitisk

Anthony (2019) er enig i den mest sandsynlige forklaring på CHG-komponenten fundet i Yamnaya, som stammer fra steppejæger-fiskere tæt på det nedre Volga-bassin. Den endelige oprindelse af denne specifikke CHG-lignende komponent, der til sidst udgjorde en del af præ-Yamnaya-forfædrene, er dog ikke klar:

De jæger-fiskerlejre, der først dukkede op ved den nedre Volga omkring 6200 f.Kr. kunne repræsentere migrationen nordpå af uadblandede CHG-jæger-fiskere fra steppedelene i de sydøstlige dele af Kaukasus, en spekulation, der afventer bekræftelse fra aDNA.

Den typiske EHG-komponent, der i sidste ende udgjorde en del af præ-Jamnaya-forfædre, kom fra det midterste Volga-bassin, sandsynligvis tæt på Samara-regionen, som det fremgår af den udtagne Samara-jæger-samlerprøve (ca. 5600-5500 f.Kr.):

Efter 5000 f.Kr. dukkede tamme dyr op på de samme steder i nedre Volga, og på nye steder, og i gravofre i Khvalynsk og Ekaterinovka. CHG-gener og domesticerede dyr strømmede nordpå op ad Volga, og EHG-gener strømmede sydpå til stepperne i Nordkaukasus, og de to komponenter blev blandet sammen.

Vestpå, i Dnepr-Dniester-området, blev WHG den dominerende afstamning efter den mesolitiske periode på bekostning af EHG, hvilket afslører et sandsynligt parringsnetværk, der strækker sig mod nord ind i Østersøen:

Som de mesolitiske og neolitiske befolkninger her synes de eneolitiske befolkninger af Dnepr-Donets II-typen at have begrænset deres parringsnetværk til det rige, strategiske område, som de besatte, centreret omkring Rapids. Fraværet af CHG viser, at de ikke parrede sig ofte eller slet ikke med befolkningen på Volga-stepperne (…)

Nordvestlige Anatoliens neolitiske forfædre, som er de egentlige af de ekspanderende tidlige europæiske landmænd, findes op til grænsen til Dnjestr, som Anthony (2007) havde forudsagt.

Nejolitikum

Fra Anthony (2019):

Efter ca. 4500 f.Kr. forenede den arkæologiske Khvalynsk-kultur de nedre og midterste Volga-arkæologiske steder i én variabel arkæologisk kultur, der holdt tamme får, geder og kvæg (og muligvis heste). Efter min vurdering kan Khvalynsk repræsentere den ældste fase af PIE.

(…) dette midterste Volga-parringsnetværk strakte sig ned til de nordkaukasiske stepper, hvor der på kirkegårde som Progress-2 og Vonyuchka, dateret 4300 f.Kr., dukkede den samme forfædre af Khvalynsk-typen op, en blanding af CHG og EHG uden anatolske landmandsforfædre, med steppeafledt Y-kromosom haplogruppe R1b. Disse tre individer i de nordkaukasiske stepper havde højere andele af CHG, der overlapper Yamnaya. Der er ingen tvivl om, at en CHG-population, der ikke var blandet med anatolske landmænd, parrede sig med EHG-populationer på Volga-stepperne og på Nordkaukasus-stepperne før 4500 f.Kr. Vi kan betegne denne blanding som præ-Yamnaya, fordi den udgør den bedste nu kendte genetiske forfader for EHG/CHG R1b Yamnaya-genomerne.

Fra Wang et al (2019):

Tre individer fra lokaliteterne Progress 2 og Vonyuchka 1 i Nordkaukasus’ piedmont steppe (‘Eneolitisk steppe’), som rummer EHG- og CHG-relaterede forfædre, er genetisk meget ens med Eneolitiske individer fra Khvalynsk II og Samara-regionen. Dette udvider den linje af fortynding af EHG-forfædre via CHG-relaterede forfædre til steder umiddelbart nord for Kaukasus-fodbjergene

NOTE. Upublicerede prøver fra Ekaterinovka er tidligere blevet rapporteret som værende inden for R1b-L23-træet. Det er interessant, at selv om udbryderen fra Varna er en kvinde, viser udbryderen fra Balkan fra Smyadovo to positive SNP-opkald for hg. R1b-M269. Imidlertid gør dens dårlige dækning dens mest konservative haplogruppeforudsigelse R-M343.

Dannelsen af denne Pre-Yamnaya-forfædrenefamilie adskiller dette Volga-Caucasus Khvalynsk-samfund fra resten af den EHG-lignende befolkning i Østeuropa.

Anthony (2019) synes at stole på ADMIXTURE-grafikken, når han skriver, at den sene Sredni Stog-prøve fra Alexandria viser “80 % Khvalynsk-type steppeforfædre (CHG&EHG)”. Selv om dette synes at være den mest logiske konklusion på, hvad der kan være sket efter Suvorovo-Novodanilovka-ekspansionen gennem de nordpontiske stepper (se mit indlæg om “Steppeforfædre” trin for trin), har formelle statistikker ikke bekræftet dette.

Faktisk afviste analyser offentliggjort i Wang et al. (2019), at Corded Ware grupper stammer fra denne Pre-Yamnaya forfædre, en realitet, der allerede var blevet antydet i Narasimhan et al. (2018), da Steppe_EMBA viste en dårlig tilpasning for ekspanderende Srubna-Andronovo populationer. Derfor er det nødvendigt at overveje hele CHG-komponenten i det nordpontiske område separat:

NOTE. Fits for WHG + CHG + EHG i neolitiske og eneolitiske populationer er delvist taget fra Mathieson et al. (2019) supplerende materiale (download Excel her). Desværre, mens data om Ukraine_Eneolithic outlier fra Alexandria er rigeligt, har jeg ikke specifikke data om den såkaldte ‘outlier’ fra Dereivka sammenlignet med de to andre analyserede sammen, så disse kort over CHG- og EHG-udbredelse viser muligvis en mindre udbredelse mod vest end den reelle ca. 4000-3500 f.Kr.

Anatoliens neolitiske forfædre spredte sig tydeligt mod øst til det nordpontiske område gennem et mellemneolitisk parringsnetværk, der højst sandsynligt blev åbnet efter Khvalynsk-udvidelsen:

Med hensyn til Y-kromosom haplogrupper insisterer Anthony (2019) på den tydelige forbindelse mellem Khvalynsk, Yamnaya og spredningen af præ-jamnaya og Yamnaya forfædre med ekspansionen af elite R1b-L754 (og nogle I2a2) individer:

Første bronzealder

Data fra Wang et al. (2019) viser, at populationer afledt af Corded Ware ikke har gode pasninger for Eneolithic_Steppe-lignende forfædre, uanset model. Med andre ord: Corded Ware-populationer viser ikke kun et højere bidrag af Anatoliens neolitiske forfædre (ca. 20-30% sammenlignet med de ca. 2-10% af Yamnaya); de viser en anden EHG + CHG-kombination sammenlignet med den præ-Yamnaya-kombination.

Yamnaya Kalmykia og Afanasievo viser de tætteste tilpasninger til den neolitiske befolkning på de nordkaukasiske stepper og afviser således betydelige bidrag fra Anatolien-neolitisk og/eller WHG, som det fremgår af SD-værdierne. Begge viser sandsynligvis derefter en præ-jamnaya forfædre, der er tættest på den sene Repin-population.

EBA-kort omfatter data fra Wang et al. (2018) supplerende materiale, specifikt upublicerede Yamnaya-prøver fra Ungarn, der optrådte i analysen af fortrykket, men som blev taget ud af den endelige artikel. Deres placering blandt Yamnaya-sættere fra Ungarn er spekulativ, selv om de fleste afdækkede kurgans i Ungarn er koncentreret i Tisza-Danube interfluve.

Y-kromosom-flaskehalsen for elitemænd fra proto-indoeuropæiske klaner under R1b-L754 og nogle I2a2-subklader, der allerede var synlig i Khvalynsk-prøveudtagningen, blev endnu mere tydelig i den efterfølgende ekspansion af sene Repin/tidlige Yamnaya-eliter under R1b-L23 og I2a-L699:

Kort over CHG, EHG, Anatoliens neolitiske periode og sandsynligvis WHG viser ekspansionen af disse komponenter blandt Corded Ware-relaterede grupper i det nordlige Eurasien, bortset fra andre kulturer tæt på Kaukasus:

NOTE. For kort med faktiske formelle statistikker over Corded Ware-forfædre fra den tidlige bronzealder til den moderne tid, kan du læse indlægget Corded Ware-forfædre i Nordeurasien og den uraliske ekspansion.

Midt til sen bronzealder

De følgende kort viser den mest sandsynlige fordeling af Yamnaya-forfædre under de Bell Beaker-, Balkan- og Sintashta-Potapovka-relaterede ekspansioner.

4.1. Bell Beakers

Mængden af Yamnaya-forfædre er sandsynligvis overvurderet blandt populationer, hvor Bell Beakers erstattede Corded Ware. Et kort over Yamnaya-forfædre blandt Bell Beakers bliver vanskeligere af følgende grunde:

• De ekspanderende Repin-folk med Pre-Yamnaya-forfædre må have haft blanding gennem exogami med sene Sredni Stog/Proto-Corded Ware-folk under deres ekspansion i det nordpontiske område, og Sredni Stog havde til gengæld sandsynligvis også en vis Pre-Yamnaya-blanding (selv om de ikke optræder i den forenklede formelle statistik ovenfor). Dette understøttes af stigningen af Anatolien-landmandsforfædre i mere vestlige Yamna-prøver.
• Senere blandede Yamnaya sig gennem exogami med Corded Ware-lignende befolkninger i Centraleuropa under deres ekspansion. Selv prøver fra den mellemste til øvre Donau og omkring nedre Rhinen vil sandsynligvis vise stigende bidrag af Steppe_MLBA, samtidig med at de viser en stigende andel af EEF-relaterede forfædre.
• For at komplicere tingene yderligere, viser den sene Corded Ware Espersted-familie (fra ca. 2500 f.Kr. eller senere) til gengæld, hvad der ligner en nyere blanding med Yamnaya avantgarde grupper, hvor prøven med højeste Yamnaya-forfædre er faderlig onkel til andre individer (alle af hg. R1a-M417), hvilket tyder på, at der kan have været mange lignende centraleuropæiske parringsnetværk fra midten af det 3. årtusinde f.Kr. og frem af (hovedsagelig Yamnaya-lignende R1b-eliter, der viser en lille andel af CW-lignende forfædre, der blander sig gennem exogami med Corded Ware-lignende folk, der allerede havde en vis Yamnaya-forfædre.

NOTE. Begreber som “exogami”, “mandlig drevet migration” og “kønsbias”, er ikke kun baseret på de Y-kromosom-flaskehalse, der er synlige i de forskellige kulturelle ekspansioner siden Palæolithicum. På trods af den sparsomme prøveudtagning, der var tilgængelig i 2017 til analyse af “Steppeforfædre”-relaterede populationer, viste det sig allerede at vise en mandlig kønsbias i Goldberg et al. (2017), og det er blevet bekræftet for neolitiske og kobberalderlige befolkningsbevægelser i Mathieson et al. (2018) – se Supplerende tabel 5. Analysen af mandlig biased ekspansion af “Steppe ancestry” i CWC Esperstedt og Bell Beaker Tyskland er dog af ovennævnte grunde ikke særlig nyttig til at skelne deres gensidige indflydelse.

Baseret på data fra Olalde et al. (2019) er Bell Beakers fra Tyskland de tættest udtagne prøver på ekspanderende East Bell Beakers, og dem tæt på Rhinen – i.dvs. især franske, hollandske og britiske Beakers – viser et klart overskud af “Steppeforfædre” på grund af deres exogami med lokale Corded Ware-grupper:

Kun én 2-vejs model passer til forfædre i Iberia_CA_Stp med P-værdi>0,05: Germany_Beaker + Iberia_CA. At finde en Bell Beaker-relateret gruppe som en plausibel kilde til introduktionen af steppeforfædre til Iberien er i overensstemmelse med det faktum, at nogle af individerne i Iberia_CA_Stp-gruppen blev udgravet i Bell Beaker-associerede kontekster. Modeller med Iberia_CA og andre Bell Beaker-grupper såsom France_Beaker (P-værdi=7,31E-06), Netherlands_Beaker (P-værdi=1,03E-03) og England_Beaker (P-værdi=4,86E-02) mislykkedes, sandsynligvis fordi de har lidt højere andele af steppeforfædre end den sande kildepopulation.

Eksogamien med Corded Ware-lignende grupper i Nedre Rhinbækkenet synes på dette tidspunkt ubestridelig, ligesom Bell Beakers oprindelse omkring det mellemste-øverste Donaubækken fra Yamnaya Ungarn.

For at undgå at dette overskydende “Steppeforfædre” dukker op på kortene, da Bell Beakers fra Tyskland pakker det mest Yamnaya-forfædre blandt østlige Bell Beakers uden for Ungarn (ca. 51.1% “Steppe-forfædre”), satte jeg dette maksimum lig med BK_Scotland_Ach (som viser ca. 61,1% “Steppe-forfædre”, det højeste blandt vestlige bækkener), og anvendte en simpel regel på tre for “Steppe-forfædre” i hollandske og britiske bækkener.

NOTE. Formelle statistikker for “Steppeforfædre” i Bell Beaker-grupper er tilgængelige i Olalde et al. (2018) supplerende materiale (PDF). Jeg anvendte ikke denne justering på Bk_FR-grupper på grund af R1b Bell Beaker-prøven fra Champagne/Alsace-regionen rapporteret af Samantha Brunel, der vil pakke mere Yamnaya-forfædre end nogen anden prøvetaget Beaker til dato, og dermed sandsynligvis driver Yamnaya-forfædre op i franske prøver.

Det mest sandsynlige resultat i de kommende år, når Yamnaya- og Corded Ware-forfædre undersøges separat, er, at Yamnaya-forfædre vil være meget lavere, jo længere væk fra den mellemste og nedre Donau-region, i lighed med tilfældet i Iberien, så kortet ovenfor overvurderer sandsynligvis denne komponent i de fleste bægersten nord for Donau. Selv de sene ungarske Beaker-prøver, som har den højeste Yamnaya-forfædrekomponent (op til 75 %) blandt Beakers, repræsenterer sandsynligvis en tilbagemigration af moraviske Beakers og vil sandsynligvis vise et bidrag af Corded Ware-forfædre på grund af eksogami med lokale moraviske grupper.

På trods af denne aftagende blanding, efterhånden som Bell Beakers spredte sig mod vest, viser den eksplosive ekspansion af Yamnaya R1b mandlige afstamninger (med David Reichs ord) og den radikale udskiftning af lokale afstamninger – uanset om de stammer fra Corded Ware eller neolitiske grupper – det sande omfang af den nordvestlige indoeuropæiske ekspansion i Europa:

4.2. Palæo-Balkan

Der er endnu kun sparsomme data om bevægelser i Palæo-Balkan, selv om det vides, at:

1. Yamnaya-forfædre optræder blandt mykenerne, hvor Yamnaya Bulgarien-prøven er dens bedste nuværende forfædrepasning;
2. fremkomsten af steppeforfædre og R1b-M269 i det østlige Middelhavsområde var forbundet med de gamle grækere;
3. Thrakerne, albanerne og armenierne viser også R1b-M269-subklader og “steppeforfædre”.

4.3. Sintashta-Potapovka-Filatovka

Interessant nok er Potapovka den eneste Corded Ware-afledte kultur, der viser gode pasninger for Yamnaya-forfædre, på trods af at have erstattet Poltavka i regionen under den samme Corded Ware-lignende (Abashevo) indflydelse som Sintashta.

Dette beviser, at der var en periode med blanding i det præ-Proto-Indo-iranske samfund mellem CWC-lignende Abashevo- og Yamnaya-lignende Katacomb-Poltavka-hyrder i Sintashta-Potapovka-Filatovka-samfundet, sandsynligvis lettere påviseligt i denne gruppe på grund af den specifikke tidsmæssige og geografiske prøvetagning, der er til rådighed.

Srubnaya-forfædre viser bedst overensstemmelse med ikke-Pre-Yamnaya-forfædre, dvs. med forskellige CHG + EHG-komponenter – muligvis fordi den mere vestlige Potapovka (forfader til Proto-Srubnaya Pokrovka) også viste god overensstemmelse med den. Srubnaya viser dårlige tilpasninger til Pre-Yamnaya-forfædre, sandsynligvis fordi Corded Ware-lignende (Abashevo) genetisk indflydelse øgedes under dens dannelse.

På den anden side viser mere østlige Corded Ware-afledte grupper som Sintashta og dens mere direkte udløber Andronovo også dårlige pasninger med denne model, men deres pasninger er stadig bedre end dem, der inkluderer Pre-Yamnaya-forfædre.

NOTE For kort med faktiske formelle statistikker over Corded Ware-forfædre fra den tidlige bronzealder til den moderne tid, bør du i stedet læse indlægget Corded Ware-forfædre i Nordeurasien og den uraliske ekspansion.

Flaskehalsen for proto-indo-iranere under R1a-Z93 var endnu ikke afsluttet på det tidspunkt, hvor Sintashta-Potapovka-Filatovka-samfundet udvidede sig med Srubna-Andronovo-horisonten:

4.4. Afanasevo

I slutningen af Afanasevo-kulturen viser mindst tre prøver hg. Q1b (ca. 2900-2500 f.Kr.), hvilket syntes at pege på en genopblussen af lokale slægtslinjer, på trods af kontinuiteten i den prototypiske præ-jamnaya-forfædre. På den anden side kommer Anthony (2019) med denne kryptiske udtalelse:

Yamnaya-mænd var næsten udelukkende R1b, og præ-Yamnaya-ynæolitiske Volga-kaspisk-kaukasiske steppemænd var hovedsageligt R1b, med et betydeligt Q1a-mindretal.

Da de eneste tilgængelige prøver fra Khvalynsk-samfundet er R1b (x3), Q1a(x1) og R1a(x1), virker det mærkeligt, at Anthony ville tale om et “betydeligt mindretal”, medmindre Q1a (potentielt Q1b i den nyere nomenklatur) dukker op hos nogle flere individer af disse ca. 30 nye, der vil blive offentliggjort. Da han også nævner I2a2 som optræder i én elitebegravelse, ser det ud til, at Q1a (ligesom R1a-M459) ikke vil optræde under elitekurgrave, selv om det stadig er muligt, at hg. Q1a var involveret i Afanasevo’s ekspansion mod øst.

Okunevo, som erstattede Afanasevo i Altai-regionen, viser et flertal af hg. Q1b, men også nogle R1b-M269-prøver egentlig fra Afanasevo, hvilket tyder på delvis genetisk kontinuitet.

NOTE. Andre sibiriske populationer, som der er udtaget prøver af, viser tydeligt en række Q-subklader, som sandsynligvis udvidede sig i løbet af palæolitisk tid, såsom Baikal EBA-prøver fra Ust’Ida og Shamanka med et flertal af Q1b og hg. Q rapporteret fra Elunino, Sagsai, Khövsgöl, og også blandt folk fra Srubna-Andronovo-horisonten (Krasnoyarsk MLBA outlier), og i Karasuk.

Fra Damgaard et al. Science (2018):

(…) i modsætning til manglen på identificerbar iblanding fra Yamnaya og Afanasievo i CentralSteppe_EMBA er der et iblandingssignal på 10 til 20 % Yamnaya og Afanasievo i prøverne fra Okunevo_EMBA, hvilket er i overensstemmelse med beviser for vestlig steppepåvirkning. Dette signal ses ikke på X-kromosomet (qpAdm P-værdi for blanding på X 0,33 sammenlignet med 0,02 for autosomer), hvilket tyder på en blanding, der stammer fra mænd, hvilket også er i overensstemmelse med det faktum, at 1 ud af 10 Okunevo_EMBA-mænd bærer et R1b1a2a2 Y-kromosom, der er beslægtet med dem, der findes hos vestlige hyrdefolk. Derimod er der ingen tegn på blanding med vestlige stepper blandt de mere østlige bronzealderprøver fra Baikal-regionen (~2200 til 1800 f.Kr.).

Denne Yamnaya-forfædre er også for nylig blevet fundet at passe bedst til jernalderbefolkningen i Shirenzigou i Xinjiang – hvor Tochariske sprog blev attesteret århundreder senere – på trods af den haplogruppe-diversitet, der blev erhvervet under deres udvikling, sandsynligvis gennem en mellemliggende Chemurchek-kultur (se en nylig diskussion om de undvigende Proto-Tocharianere).

Haplogruppe-diversitet synes at være almindelig i jernalderbefolkninger over hele Eurasien, sandsynligvis på grund af udbredelsen af forskellige typer af sociopolitiske strukturer, hvor alliancer spillede en mere relevant rolle i folkeslagenes ekspansion. Et velkendt eksempel på dette er udbredelsen af Akozino-krigerhandlere i hele det baltiske område under en delvis N1a-VL29-bothals i forbindelse med de fremvoksende høvdingebaserede systemer under indflydelse af de ekspanderende steppenomader.

Overraskende nok pakker prototocharer fra Shirenzigou op til 74 % Yamnaya-forfædre, på trods af de 2.000 år, der adskiller dem fra Afanasevo-kulturens undergang. De viser mere Yamnaya-forfædre end nogen anden befolkning på dette tidspunkt og er således en slags sene PIE-fossiler, ikke kun i deres arkaiske dialekt, men også i deres genetiske profil:

Den nylige indtrængen af Corded Ware-lignende forfædre samt den varierende blanding med sibiriske og østasiatiske befolkninger peger begge på de kendte intense gammeliranske og gammelt/mellemkinesiske kontakter. De sparsomme proto-samoyediske og prototurkiske lån i Tocharisk tyder på en ret løs, sandsynligvis mere fjern forbindelse med østuralske og altaiske folkeslag fra skov-steppe- og steppeområderne mod nord (læs mere om eksterne påvirkninger af Tocharisk).

Interessant nok viser begge R1b-prøver, MO12 og M15-2 – sandsynligvis af den asiatiske R1b-PH155-gren – et bedste fit for Andronovo/Srubna + Hezhen/Ulchi-forfædre, hvilket tyder på en sandsynlig forbindelse med iranere øst for Xinjiang, som senere udvidede sig som Wusun og Kangju. Hvordan de kan have været beslægtet med hunner og Xiongnu-individer, som også viser denne haplogruppe, er endnu ukendt, selv om hunner også viser hg. R1a-Z93 (sandsynligvis mest R1a-Z2124) og Steppe_MLBA-forfædre, der tidligere blev associeret med ekspanderende iranske folk fra Srubna-Andronovo-horisonten.

Samlet set ser det ud til, at forhistoriske bevægelser, der forklares gennem den genetiske forsknings briller, passer perfekt til den sproglige rekonstruktion af proto-indoeuropæisk og proto-uralisch.

Relateret

• Volga Basin R1b-rige Proto-Indo-europæere af (præ-)Yamnaya-forfædre
• Corded Ware-forfædre i Nordeurasien og den uraliske ekspansion
• “Steppe-forfædre” trin for trin: Khvalynsk, Sredni Stog, Repin, Yamna, Corded Ware
• Den genetiske og kulturelle barriere i den pontisk-kaspiske steppe – skov-steppe-økozonen
• Steppe og Kaukasus Eneolithic: de nye grundsten for EHG-CHG-ANE forfædre i steppegrupper
• Kurganernes oprindelse og ekspansion med Khvalynsk-Novodanilovka høvdinge
• Om oprindelsen af haplogruppe R1b-L51 hos sene Repin / tidlige Yamna-sættere
• Bronze Age-kulturer i Tarim-bækkenet og de flygtige prototocharianere
• Sintashta-diæt og økonomi baseret på domesticerede animalske produkter og vilde ressourcer
• Om Scepter, Heste og krig: om Khvalynsk-migranter i Kaukasus og Donau
• En undersøgelse af den genetiske diversitet hos tre isolerede populationer i Xinjiang ved hjælp af Y-SNP
• Aquitanere og iberere af haplogruppe R1b er præcis som indo-iranere og baltslaver af haplogruppe R1a
• Konsekvenser af Damgaard et al. 2018 (II): De sene Khvalynsk-migrationsbølger med R1b-L23-linjer
• Oprindelsen af social kompleksitet i udviklingen af Sintashta-kulturen
• Om oprindelsen og spredningen af haplogruppe R1a-Z645 fra Østeuropa
• Nordpontiske steppe-eneolitiske kulturer, og en alternativ indoslavisk model