Svovlreduktionsmetabolisme er en gammel proces, som findes i de dybe grene af det fylogenetiske træ. Svovlreduktion bruger elementært svovl ( S0) og genererer svovlbrinte ( H2S) som det vigtigste slutprodukt. Denne metabolisme er meget udbredt i ekstreme miljøer, hvorfra mikroorganismer er blevet isoleret, hovedsagelig i de seneste år, hvilket har givet nye vigtige oplysninger.
Mange svovlreducerende bakterier er i stand til at producere ATP gennem lithotrofisk svovlrespiration ved hjælp af nul-valent svovl som elektronacceptor, f.eks. slægterne Wolinella, Ammonifex, Desulfuromonas og Desulfurobacterium. På den anden side er der obligate fermentatorer, der kan reducere elementært svovl, f.eks. Thermotoga, Thermosipho og Fervidobacterium. Blandt disse fermentorer findes der arter som Thermotoga maritina, der ikke er afhængige af svovlreduktion, men som udnytter det som en supplerende elektronsænke. Nogle undersøgelser foreslår den hypotese, at polysulfid kunne være et mellemprodukt i svovlrespirationen på grund af omdannelsen af elementært svovl til polysulfid, der sker i sulfidopløsninger, idet denne reaktion udføres:
n S 0 + H S – ⟹ S n + 1 2 – + H + {\textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}}
ProteobakterierRediger
Proteobakterierne (fra den græske gud “Proteus”, der er i stand til at antage forskellige former) er en stor stamme af alle gramnegative bakterier. Der findes en bred vifte af metabolismer. De fleste medlemmer er fakultativt eller obligatorisk anaerobe, kemoautotrofe og heterotrofe. Mange er i stand til at bevæge sig ved hjælp af flageller, mens andre er ubevægelige. De er i øjeblikket inddelt i seks klasser, der er benævnt med de græske bogstaver alfa til zeta, baseret på rRNA-sekvenser: Alphaproteobakterier, Betaproteobakterier, Gammaproteobakterier, Deltaproteobakterier, Epsilonproteobakterier, Zetaproteobakterier.
Klasse GammaproteobakterierRediger
Gammaproteobakterieklassen omfatter flere medicinsk, økologisk og videnskabeligt vigtige grupper af bakterier. De er vigtige organismer i forskellige marine økosystemer og selv i ekstreme miljøer.Denne klasse indeholder en enorm taksonomisk og metabolisk mangfoldighed, herunder aerobe og anaerobe arter, kemolitoauthotrofe, kemoorganotrofe og fototrofe arter og også fritlevende, biofilmsdannere, kommensale og symbionter.
Acidithiobacillus spp.Edit
Acidithiobacillus er kemolithoautrofe, Gram-negative vejformede bakterier, der bruger energi fra oxidation af jern- og svovlholdige mineraler til at vokse. De er i stand til at leve ved ekstremt lav pH (pH 1-2) og binder både kulstof og kvælstof fra atmosfæren. Den opløser kobber og andre metaller fra sten og spiller en vigtig rolle i den biogeokemiske cyklus af næringsstoffer og metaller i sure miljøer. Acidithiobacillus ferrooxidans forekommer hyppigt i naturlige miljøer i forbindelse med pyritisk malm, kulforekomster og deres forsurede afvandingssystemer. Den får energi ved oxidation af reducerede svovlforbindelser, og den kan også reducere jern-ioner og elementært svovl og dermed fremme genanvendelsen af jern- og svovlforbindelser under anaerobe forhold. Den kan også binde CO2 og kvælstof og være primærproducent af kulstof og nidrogen i sure miljøer.
Shewanella spp.Edit
Shewanella er Gram-negative, bevægelige baciller. Den første beskrivelse af arten blev givet i 1931, Shewanella putrefaciens, en ikke-fermentativ bacille med et enkelt polært flagellum, som vokser godt på konventionelle faste medier. Denne art er patogen for mennesker, selv om infektioner er sjældne og rapporteres især i det geografiske område præget af varmt klima.
Pseudomonas spp.Edit
Pseudomonas er Gram-negative kemoorganotrofe Gammaproteobakterier, lige eller let krumme stavformede. De er i stand til at bevæge sig takket være en eller flere polære flageller; sjældent ubevægelige. De er aerobe og har et strengt respiratorisk stofskifte med ilt som den endelige elektronacceptor; i nogle tilfælde, hvor de kan vokse anaerobt, kan nitrat anvendes som en alternativ elektronacceptor. Næsten alle arter kan ikke vokse under sure forhold (pH 4,5 eller lavere). Pseudomonas er vidt udbredt i naturen. Nogle arter er patogene for mennesker, dyr eller planter. Typeart: Klasse DeltaproteobacteriaRediger
Deltaproteobacteria-klassen omfatter flere morfologisk forskellige bakteriegrupper, Gram-negative, ikke-sporeformende bakterier, der enten vokser anaerobt eller aerobt. De er allestedsnærværende i marine sedimenter og indeholder de fleste af de kendte svovlreducerende bakterier (f.eks. Desulfuromonas spp.). De aerobe repræsentanter er i stand til at fordøje andre bakterier, og flere af disse medlemmer er vigtige bestanddele af mikrofloraen i jord og vand.
Desulfuromusa spp.Edit
Desulfuromusa-slægten omfatter bakterier, der er obligatorisk anaerobe, og som bruger svovl som elektronacceptor og kortkædede fedtsyrer, dicarboxylsyrer og aminosyrer som elektrondonorer, der oxideres fuldstændigt til CO2.De er gramnegative og fuldstændige oxidationsbakterier; deres celler er bevægelige og let krumme eller stavformede. Der kendes tre svovlreducerende arter, Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii og Desulfuromusa succinoxidans .
Desulfurella spp.Edit
Desulfurella er korte stavformede, gramnegative celler, bevægelige takket være et enkelt polært flagellum eller ikke-motile, ikke-sporeformende. De er obligatorisk anaerobe, moderat termofile og forekommer generelt i varme sedimenter og i termisk opvarmede cyanobakterielle eller bakterielle samfund, der er rige på organiske forbindelser og elementært svovl. Typeart: Hippea spp.Edit
Hippea-arter er moderat termofile neutrofile neutrofile til moderat acidofile, obligat anaerobe svovlreducerende bakterier med gramnegative stavformede celler. De er i stand til at vokse lithotrofisk med brint og svovl og oxiderer fuldstændigt flygtige fedtsyrer, fedtsyrer og alkoholer. De lever i undervandsvarme skorstene. Typearten er Hippea maritima.
Desulfuromonas spp.Edit
Desulfuromonas-arter er gramnegative, mesofile, obligat anaerobe og fuldstændigt oxiderende svovlreducerende bakterier. De er i stand til at vokse på acetat som eneste organiske substrat og reducere elementært svovl eller polysulfid til sulfid. De i øjeblikket kendte arter af slægten Desulfuromonas er Desulfuromonas acetoxidans, Desulfuromonas acetexigens, den marine organisme Desulfuromonas palmitates og Desulfuromonas thiophila.
- Desulfiromonas thiophila er en obligatorisk anaerob bakterie, der bruger svovl som eneste elektronacceptor. Formerer sig ved binær fission, og cellerne er bevægelige takket være polære flageller. De lever i anoxisk mudder fra svovlkilder i ferskvand ved en temperatur på 26-30 °C og en pH-værdi på 6,9-7,9.
Geobacter spp.Edit
Geobacter-arter har et respiratorisk stofskifte med Fe(III) som den fælles terminale elektronacceptor i alle arter.
- Geobacter sulfurreducens blev isoleret fra en drængrøft i Norman, Okla. Den er stavformet, gramnegativ, ikke-motil og ikke-sporedannende. Det optimale temperaturområde er 30 til 35°. Med hensyn til stofskiftet er det en streng anaerob kemoorganotrof, som oxiderer acetat med Fe(III), S, Co(III), fumarat eller malat som elektronacceptor. Hydrogen anvendes også som elektrondonor til Fe(III)-reduktion, mens andre carboxylsyrer, sukkerarter, alkoholer, aminosyrer, gærekstrakt, phenol og benzoat ikke anvendes som elektrondonor. C-type cytokromer blev fundet i cellerne.
Pelobacter spp.Edit
Pelobacter er en unik gruppe af fermenterende mikroorganismer, der tilhører klassen af Deltaproteobakterier. De forbruger fermentativt alkoholer såsom 2,3-butandiol, acetoin og ethanol, men ikke sukkerarter, med acetat plus ethanol og/eller hydrogen som slutprodukter.
- Paleobacter carbinolcus, isoleret fra anoxisk mudder, tilhører familien Desulfuromonadaceae. Denne bakterieart vokser ved fermentering, syntrofisk brint/formiatoverførsel eller elektronoverførsel til svovl fra kortkædede alkoholer, brint eller formiat, men de oxiderer ikke acetat. Der er ingen nyere oplysninger om sukkerfermentering eller autotrof vækst. sekventeringsanalysen af genomet viste ekspression af c-type cytokromer og udnyttelse af Fe (III) som en terminal acceptor med indirekte reduktion af elementært svovl, der fungerer som en shuttle for elektronoverførsel til Fe (III). Nylige undersøgelser mente, at denne elektronoverførsel involverer to periplasmatiske thioredoxiner (Pcar_0426, Pcar_0427), et ydre membranprotein (Pcar_0428) og en cytoplasmatisk oxidoreduktase (Pcar_0429), der er kodet af de mest højest opregulerede gener.
Klasse EpsilonproteobakterierRediger
Klassen Epsilonproteobakterier er opført som en del af phylum Proteobacteria i NCBI-klassifikationen, men er i henhold til GTDB-klassifikationen blevet anerkendt som et nyt phylum ved navn Campylobacteriota. Den indeholder mange kendte svovloxiderende arter, som for nylig er blevet anerkendt som værende i stand til at reducere elementært svovl, idet de i nogle tilfælde også foretrækker denne vej kombineret med hydrogenoxidation. Her er en liste over de arter, der er i stand til at reducere elementært svovl. Den mekanisme, der anvendes til at reducere svovl, er stadig uklar for nogle af disse arter.
| Species | |
|---|---|
| Fra hydrotermiske slamslukningssteder | Caminibacter spp. (C. hydrogeniphilus, C. mediatlanticus, C. profundus) |
| Hydrogenimonas thermophila | |
| Lebetimonas acidiphila | |
| Nautilia spp. (N. abyssi, N. lithotrophica, N. nitratireducens, N. nitratireducens, N. profundicola) | |
| Nitratiruptor tergarcus | |
| Sulfurimonas spp. | |
| Sulfurospirillum sp. Am-N | |
| Sulfurovum sp. NCB37-1 | |
| Thioreductor micantisoli | |
| Fra kvægpennen | Wolinella succinogenes |
WolinellaRediger
Wolinella er en svovlreducerende bakterieslægt og en ufuldstændig oxidator, der ikke kan bruge acetat som elektrondonor. Det er kun kendt offentligt én art, Wolinella succinogenens.
- Wolinella succinogenens er en velkendt ikke-vente svovlreducerende bakterie, der findes i kvægpennen, og som anvender en hydrogenase til at oxidere hydrogen og en enkelt periplasmatisk polysulfidreduktase (PsrABC) bundet til den indre membran til at reducere elementært svovl. PsrA er ansvarlig for polysulfidereduktion til H2S på et aktivt molybdopterinsted, PsrB er et elektronoverførselsprotein, og PsrC er et kinonholdigt membrananker.
SulfurospirillumEdit
Sulfurospirillum-arter er svovlreducerende bakterier og ufuldstændige oxidatorer, der bruger enten H2 eller formiat som elektrondonor, men ikke acetat.
SulfurovumEdit
- Sulfurovum sp. NCB37-1 har fået den hypotese, hvor en polysulfidreduktase (PsrABC) er involveret i dens svovlreduktion.
SulfurimonasEdit
Sulfurimonas-arter blev tidligere betragtet som kemolithoautotrofe svovl-oxiderende bakterier (SOB), og der var kun genetiske beviser, der understøttede en mulig svovlreducerende metabolisme, men nu er det blevet bevist, at svovlreduktion forekommer i denne slægt. Det er også blevet udledt mekanismen og de enzymer, der er involveret i denne proces, ved at bruge Sulfurimonas sp. NW10 som repræsentant. Især er der påvist tilstedeværelse af både en cytoplasmatisk og en periplasmatisk polysulfidreduktase, der reducerer cyclooctasulfur, som er den mest almindelige form for elementært svovl i vent-miljøer.
- Sulfurimonas sp. NW10 viser en overekspression af genklyngerne ( p s r A 1 B 1 B 1 C D E {\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE} og p s r A 2 B 2 {\displaystyle psrA_{2}B_{2}}} ), der koder for de to reduktaser, mens de reducerer svovl. Disse klynger blev også fundet i andre Sulfurimonas-arter isoleret fra hydrotermiske skorstene, hvilket betyder, at svovlreduktion er almindelig i Sulfurimonas spp.
Den videre genetiske analyse afslørede, at polysulfidreduktaserne fra Sulfurimonas sp.NW10 deler mindre end 40% sekvenslighed med den fra W.succinogenes .Dette betyder, at der gennem tiden har været en betydelig genetisk differentiering mellem de to bakterier, sandsynligvis på grund af deres forskellige miljøer. Desuden betragtes den cytoplasmatiske svovlreduktion, der udføres af Sulfurimonas sp. NW10, i dag som enestående, idet den er det eneste eksempel blandt alle de mesofile svovlreducerende bakterier. Før denne opdagelse var kun to hypertermofile bakterier kendt for at kunne foretage cytoplasmatisk svovlreduktion, Aquifex aeolicus og Thermovibrio ammonificans.
NautiliaEdit
Nautilia-arter er anaerobe, neutrofile, termofile svovlreducerende bakterier, der først blev opdaget og isoleret fra en polychaetorm, der lever i dybhavshydrotermiske slamkanaler, Alvinella pompejana. Det er meget korte, gramnegative, bevægelige og stavformede celler med et enkelt polært flagellum. De vokser kemolithoautotrofisk på molekylært brint, elementært svovl og CO2. Udnyttelse af sukkerstoffer, peptider, organiske syrer eller alkoholer er ikke nødvendig både i fravær og tilstedeværelse af svovl. De bruger sjældent sulfit og kolloidalt svovl som elektronacceptorer. Sulfat, thiosulfat, nitrat, fumarat og jern-jern anvendes ikke. Der er fundet fire arter: Der er fundet fire arter: Nautilia lithotrophica, Nautilia profundicola, Nautilia nitratireducens og Nautilia abyssi. Typearten er Nautilia lithotrophica.
- Nautilia abyssi er en gramnegativ svovlreducerende bakterie, der lever under anaerobe forhold i store dybder (som hydrotermiske slamslukke). Vækstområdet er fra 33° til 65 °C og pH-optimum er 6,0-6,5. Cellerne har et enkelt polært flagellum, der anvendes til bevægelse, ligesom andre arter af slægten. I deres metabolisme bruger de H2 som elektrondonor, elementært svovl som elektronacceptor og Co2 som kulstofkilde.
CaminibacterEdit
- Caminibacter mediatlanticus blev først isoleret fra en hydrotermisk slids i dybhavet på den mellematlantiske ryg. Det er en termofil kemolithoautotrof, H2-oxiderende marine bakterier, der bruger nitrat eller elementært svovl som elektronacceptorer og producerer ammoniak eller hydrogensulfid, og den kan ikke bruge ilt, thiosulfat, sulfit, selenat og arsenat. Dens vækstoptimum er ved 55 °C, og den synes at blive hæmmet af acetat, formiat, laktat og pepton.
AquificaeEdit
Aquificae phylum består af stavformede, bevægelige celler. Omfatter kemoorganotrofe organismer, og nogle af dem er i stand til at reducere elementært svovl. Vækst er blevet observeret mellem pH 6,0 og 8,0.
AquifexEdit
Aquifex er stavformede, Gram-negative, ikke-sporulerende celler med afrundede ender. Der dannes kileformede brydningsområder i cellerne under væksten. Typeart: Aquifex pyrophilus.
DesulfurobacteriumRediger
Desulfurobacterium er stavformede, Gram-negative celler. Typeart: Desulfurobacterium thermolithotrophum.
Thermovibrio ammonificansRediger
Thermovibrio ammonificans er en gramnegativ svovlreducerende bakterie, der findes i dybhavs hydrotermiske slamsugere. Han er en kemolithoautotrof, der vokser i nærvær af H2 og CO2, idet han bruger nitrat eller elementært svovl som elektronacceptorer med samtidig dannelse af henholdsvis ammonium eller svovlbrinte. Thiosulfat, sulfit og ilt anvendes ikke som elektronacceptorer. Cellerne er korte staveformede og bevægelige takket være polær flagellation. Deres vækstområde er fra 60 °C til 80 °C og pH 5-7.
Thermosulfidibacter spp.Edit
Thermosulfidibacter er gramnegative, anaerobe, termofile og neutrofile bakterier. Strengt kemolithoautotrofiske.Typearten er Thermosulfidibacter takaii.
FirmicutesEdit
Firmicutes er for det meste Gram-positive bakterier med nogle Gram-negative undtagelser.
AmmonifexRediger
Disse bakterier er Gram-negative, ekstremt termofile, strengt anaerobe, faculatative kemolithoautotrofe. Type art: CarboxydothermusEdit
ChrysiogenetesEdit
Chrysiogenetes er gramnegative bakterier, bevægelige takket være et enkelt polært flagellum, krumme, stavformede celler. De er mesofile og udviser anaerob respiration, hvor arsenat tjener som elektronacceptor. Disse bakterier er strengt anaerobe og dyrkes ved 25-30 °C.
Desulfurispirillum spp.Edit
Desulfurispirillum-arter er gramnegative, bevægelige spiriller, obligat anaerobe med respiratorisk metabolisme. Bruger elementært svovl og nitrat som elektronacceptorer og kortkædede fedtsyrer og brint som elektrondonorer. Alkalifile og svagt halofile.
- Desulfurispirillum alkaliphilum er obligat anaerobe og heterotrofe bakterier, bevægelige ved hjælp af enkelt bipolære flageller. Den bruger elementært svovl, polysulfid, nitrat og fumarat som elektronacceptorer. De endelige produkter er sulfid og ammonium. Udnytter kortkædede fedtsyrer og H2 som elektrondonor og kulstof som kilde. Den er moderat alkalifil med et pH-område for vækst mellem 8,0 og 10,2 og et optimum ved pH 9,0 og svagt halofil med et saltområde fra 0,1 til 2,5 M Na+. Mesofil med en maksimal væksttemperatur på 45 °C og et optimum ved 35 °C.
SpirochaetesEdit
Spirochaetes er fritlevende, gramnegative, spiralformede og bevægelige bakterier, der ofte er protist- eller dyreassocierede. De er obligatoriske og fakultative anaerobe bakterier. Blandt denne phylum er to arter anerkendt som svovlreducerende bakterier, Spirochaeta perfilievii og Spirochaeta smaragdinae.
- Spirochaeta perfilievii er gramnegative, spiralformede bakterier. Deres størrelse varierer fra 10 til 200 μm .De korteste celler er dem, der er dyrket i ekstremt anaerobe miljøer. De er mesofile med et temperaturområde på 4-32 °C (optimalt ved 28-30 °C). Vokser ved pH 6,5-8,5 (optimum pH 7,0-7,5). Obligat, moderat halofil. Under anaerobe forhold reduceres svovl og thiosulfat til sulfid.
- Spirochaeta smaragdinae er gramnegative, kemoorganotrofiske, obligat anaerobe og halofile bakterier. De er i stand til at reducere svovl til sulfid. Deres temperaturinterval er fra 20-40 °C (optimalt 37 °C), deres pH-interval varierer fra 5,5 til 8,0 (optimalt 7,0).
SynergistetesRediger
Dethiosulfovibrio spp.Rediger
Dethiosulfovibrio er en gramnegativ svovlreducerende bakterie, der blev isoleret fra “Thiodendron”, bakterielle svovlmåtter, der er fremstillet i forskellige saltvandsmiljøer. Cellerne er buede eller fibroidlignende stave og er bevægelige takket være flageller, der er placeret på den konkave side af cellerne. temperaturområdet er fra 15° til 40 °C og ved pH-værdier mellem 5±5 og 8±0. Med hensyn til deres metabolisme fermenterer de proteiner, peptider, nogle organiske syrer og aminosyrer som serin, histidin, lysin, arginin, cystein og threonin. Kun ved tilstedeværelse af svovl eller thiosulfat kan de anvende alanin, glutamat, isoleucin, leucin og valin, og tilstedeværelsen af svovl eller thiosulfat øger desuden celleudbyttet og væksthastigheden.De er obligatorisk anaerobe og svagt halofile. Ved tilstedeværelse af fermenterbare substrater kan de reducere elementært svovl og thiosulfat, men ikke sulfat eller sulfit til sulfid. Vækst fandt ikke sted med H2 som elektrondonor og kuldioxid eller acetat som kulstofkilder i nærværelse af thiosulfat eller elementært svovl som elektronacceptor. Kan ikke udnytte kulhydrater, alkoholer og nogle organiske syrer som acetat eller succinat. Der blev fundet fire arter, Dethiosulfovibrio russensis, Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans og Dethiosulfovibrio acidaminovorans
Thermanaerovibrio spp.Edit
Thermofile og neutrofile gramnegative bakterier. Motile takket være laterale flageller, der er placeret på den konkave side af cellen. Ikke sporedannende. Formering sker ved binær spaltning. Strengt anaerob med kemo-organotrofisk vækst på fermenterbare substrater eller lithoheterotrofisk vækst med molekylært brint og elementært svovl, idet svovlet reduceres til H2S. Bor i granulært metanogen slam og neutrale varme kilder. typearten er Thermanaerovibrio acidaminovorans
- Thermanaerovibrio Velox er en gramnegativ bakterie, der blev isoleret fra en termofil cyanobakteriemåtte fra caldera Uzon, Kamtjatka, Rusland. Formeringen sker ved binær spaltning, og de danner ikke spore. Væksttemperaturen går fra 45° til 70°, og pH-værdien varierer fra 4 til 8.
ThermodesulfobakterierRediger
Thermodesulfobakterier er Gram-negative, stavformede celler, forekommer enkeltvis, parvis eller i kæder i unge kulturer. Danner ikke sporer. Normalt ikke bevægelige, men motilitet kan iagttages hos nogle arter. Termofile, strengt anaerobe, kemoheterotrofe.
ThermotogaeEdit
Thermotoga spp. er gramnegative, stavformede, ikke-sporedannende, hypertermofile mikroorganismer, der har fået deres navn på grund af tilstedeværelsen af en kappelignende hinde kaldet “toga”. De er strengt anaerobe og fermenterende organismer, der kataboliserer sukkerstoffer eller stivelse og producerer laktat, acetat, CO2 og H2 som produkter, og de kan vokse i et temperaturområde på 48-90 °C. Høje niveauer af H2 hæmmer deres vækst, og de har mange genetiske ligheder med Archaea, som skyldes horisontal genoverførsel. De er også i stand til at udføre anaerob respiration ved hjælp af H2 som elektrondonor og normalt Fe(III) som elektronacceptor. Arter, der tilhører slægten Thermotoga, er fundet i terrestriske varme kilder og marine hydrotermiske kilder. De arter, der er i stand til at reducere svovl, viser ikke nogen ændring af vækstudbyttet og støkiometrien af organiske produkter, og der sker ingen ATP-produktion. Desuden øges tollerationen til H2 under svovlreduktion, og de producerer derfor H2S for at overvinde væksthæmningen. Genomet af Thermotoga spp. anvendes i vid udstrækning som model til undersøgelse af tilpasning til høje temperaturer, mikrobiel evolution og bioteknologiske muligheder, såsom biohydrogenproduktion og biokatalyse.
- Thermotoga maritima er typearten for slægten Thermotoga, vækst observeres mellem 55 °C og 90 °C, med et optimum ved 80 °C. Hver celle har en unik kappe-lignende struktur og et monotrigt flagellum. Den blev første gang isoleret fra et geotermisk opvarmet, lavvandet marint sediment ved Vulcano i Italien.
- Thermotoga neapolitana er den anden isolerede art, der tilhører slægten Thermotoga. Den blev første gang fundet i en termisk undervandsudluftning ved Lucrino nær Napoli i Italien og har sit vækstoptimum ved 77 °C