Svavelreducerande metabolism är en gammal process som återfinns i de djupa grenarna av det fylogenetiska trädet. Svavelreduktion använder elementärt svavel ( S0) och genererar vätesulfid (H2S) som huvudsaklig slutprodukt. Denna metabolism förekommer i stor utsträckning i extrema miljöer, varifrån mikroorganismer har isolerats, främst under de senaste åren, vilket har gett ny viktig information.
Många svavelreducerande bakterier kan producera ATP genom litotrofisk svavelrespiration, där man använder nollvalent svavel som elektronacceptor, t.ex. släktena Wolinella, Ammonifex, Desulfuromonas och Desulfurobacterium. Å andra sidan finns det obligatoriska fermenterare som kan reducera elementärt svavel, t.ex. Thermotoga, Thermosipho och Fervidobacterium. Bland dessa fermenterare finns det arter, t.ex. Thermotoga maritina, som inte är beroende av svavelreduktion och som använder det som en extra elektronsänka. Vissa forskare föreslår hypotesen att polysulfid skulle kunna vara en intermediär i svavelrespirationen, på grund av omvandlingen av elementärt svavel till polysulfid som sker i sulfidlösningar och som utför denna reaktion:
n S 0 + H S – ⟹ S n + 1 2 – + H + {\textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}}
ProteobacteriaEdit
Proteobakterierna (från den grekiska guden ”Proteus”, som kan anta olika former) är en stor stam av alla gramnegativa bakterier. Det finns ett brett spektrum av metabolismer. De flesta medlemmarna är fakultativt eller obligatoriskt anaeroba, kemoautotrofa och heterotrofa. Många kan förflytta sig med hjälp av flageller, andra är omotila. De delas för närvarande in i sex klasser, som benämns med de grekiska bokstäverna alfa till zeta, baserat på rRNA-sekvenser: Alphaproteobakterier, Betaproteobakterier, Gammaproteobakterier, Deltaproteobakterier, Epsilonproteobakterier, Zetaproteobakterier.
Klass GammaproteobakterierRedigera
Klassen Gammaproteobakterier omfattar flera medicinskt, ekologiskt och vetenskapligt viktiga grupper av bakterier. De är viktiga organismer i olika marina ekosystem och till och med i extrema miljöer.Denna klass innehåller en enorm taxonomisk och metabolisk mångfald, inklusive aeroba och anaeroba arter, kemolitoauthotrofa, kemoorganotrofa och fototrofa arter och även frilevande, biofilmsbildare, kommensala och symbionter.
Acidithiobacillus spp.Edit
Acidithiobacillus är kemolithoautrofa, gramnegativa vägformade bakterier som använder energi från oxidation av järn- och svavelhaltiga mineraler för sin tillväxt. De kan leva vid extremt lågt pH (pH 1-2) och fixerar både kol och kväve från atmosfären. Den löser upp koppar och andra metaller från stenar och spelar en viktig roll i det biogeokemiska kretsloppet av näringsämnen och metaller i sura miljöer. Acidithiobacillus ferrooxidans förekommer rikligt i naturliga miljöer i samband med pyritiska malmkroppar, kolfyndigheter och deras försurade avrinningsområden. Den får energi genom oxidation av reducerade svavelföreningar och kan också reducera järnjoner och elementärt svavel, vilket främjar återvinningen av järn- och svavelföreningar under anaeroba förhållanden. Den kan också fixera koldioxid och kväve och vara en primär producent av kol och kväve i sura miljöer.
Shewanella spp.Edit
Shewanella är gramnegativa, rörliga baciller. Den första beskrivningen av arten gavs 1931, Shewanella putrefaciens, en icke-fermentativ bacill med en enda polär flagell som växer bra på konventionella fasta medier. Denna art är patogen för människor, även om infektioner är sällsynta och rapporteras särskilt i det geografiska område som kännetecknas av varmt klimat.
Pseudomonas spp.Edit
Pseudomonas är gramnegativa kemoorganotrofa Gammaproteobakterier, raka eller lätt böjda stavformade. De kan förflytta sig tack vare en eller flera polära flageller; sällan är de omotila. Aeroba, med en strikt respiratorisk ämnesomsättning med syre som den slutliga elektronacceptorn. I vissa fall kan nitrat användas som alternativ elektronacceptor för att möjliggöra anaerob tillväxt. Nästan alla arter misslyckas med att växa under sura förhållanden (pH 4,5 eller lägre). Pseudomonas är vitt spridda i naturen. Vissa arter är patogena för människor, djur eller växter. Typiska arter: Klass DeltaproteobacteriaEdit
Klassen Deltaproteobacteria omfattar flera morfologiskt olika bakteriegrupper, gramnegativa, icke-sporbildande som uppvisar antingen anaerob eller aerob tillväxt. De är allestädes närvarande i marina sediment och innehåller de flesta kända svavelreducerande bakterier (t.ex. Desulfuromonas spp.). De aeroba representanterna kan smälta andra bakterier och flera av dessa medlemmar är viktiga beståndsdelar i mikrofloran i mark och vatten.
Desulfuromusa spp.Edit
Desulfuromusa-släktet omfattar bakterier som är obligatoriskt anaeroba och som använder svavel som elektronacceptor och kortkedjiga fettsyror, dikarboxylsyror och aminosyror som elektrondonatorer, vilka oxideras fullständigt till CO2.De är gramnegativa och fullständiga oxidationsbakterier; cellerna är rörliga och lätt böjda eller stavformade. Tre svavelreducerande arter är kända, Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii och Desulfuromusa succinoxidans .
Desulfurella spp.Edit
Desulfurella är korta stavformade, gramnegativa celler, motila tack vare en enda polär flagellum eller icke motila, icke porbildande. Obligatoriskt anaeroba, måttligt termofila, förekommer de i allmänhet i varma sediment och i termiskt uppvärmda cyanobakterie- eller bakteriesamhällen som är rika på organiska föreningar och elementärt svavel. Typiska arter: Hippea spp.Edit
Hippea-arter är måttligt termofila neutrofila till måttligt acidofila, obligatoriskt anaeroba svavelreducerande bakterier med gramnegativa stavformade celler. De kan växa litotroft med väte och svavel och oxiderar fullständigt flyktiga fettsyror, fettsyror och alkoholer. De lever i undervattensvarma skorstenar. Typarten är Hippea maritima.
Desulfuromonas spp.Edit
Desulfuromonas-arter är gramnegativa, mesofila, obligatoriskt anaeroba och fullständigt oxiderande svavelreducerande bakterier. De kan växa på acetat som enda organiska substrat och reducerar elementärt svavel eller polysulfid till sulfid. För närvarande kända arter av släktet Desulfuromonas är Desulfuromonas acetoxidans, Desulfuromonas acetexigens, den marina organismen Desulfuromonas palmitates och Desulfuromonas thiophila.
- Desulfiromonas thiophila är en obligatorisk anaerob bakterie som använder svavel som enda elektronacceptor. Förökar sig genom binär fission och cellerna är rörliga tack vare polära flageller. De lever i anoxisk lera från svavelkällor i sötvatten, vid en temperatur på 26-30 °C och ett pH-värde på 6,9-7,9.
Geobacter spp.Edit
Geobacter-arter har en respiratorisk ämnesomsättning där Fe(III) fungerar som den gemensamma terminala elektronacceptorn hos alla arter.
- Geobacter sulfurreducens isolerades från ett dräneringsdike i Norman, Okla. Den är stavformad, gramnegativ, icke-motil och icke-sporbildande. Det optimala temperaturintervallet är 30-35°. Om ämnesomsättningen, är strikt anaerob kemoorganotrof som oxiderar acetat med Fe(III), S, Co(III), fumarat eller malat som elektronacceptor. Väte används också som elektrondonator för Fe(III)-reduktion, medan andra karboxylsyror, sockerarter, alkoholer, aminosyror, jästextrakt, fenol och bensoat inte används. C-typ cytokromer fanns i cellerna.
Pelobacter spp.Edit
Pelobacter är en unik grupp fermentativa mikroorganismer som tillhör klassen Deltaproteobakterier. De konsumerar fermentativt alkoholer som 2,3-butandiol, acetoin och etanol, men inte sockerarter, med acetat plus etanol och/eller väte som slutprodukter.
- Paleobacter carbinolcus, isolerad från anoxisk lera, den tillhör familjen Desulfuromonadaceae. Denna bakterieart växer genom jäsning, syntrofisk väte-/formiatöverföring eller elektronöverföring till svavel från kortkedjiga alkoholer, väte eller formiat, men de oxiderar inte acetat. Det finns inga nyare uppgifter om sockerfermentering eller autotrof tillväxt. sekvenseringsanalysen av genomet visade på uttryck av c-typ cytokromer och utnyttjande av Fe (III) som terminal acceptor med indirekt reduktion av elementärt svavel som fungerar som en skyttel för elektronöverföring till Fe (III). En nyligen genomförd studie trodde att denna elektronöverföring involverar två periplasmatiska thioredoxiner (Pcar_0426, Pcar_0427), ett yttre membranprotein (Pcar_0428) och ett cytoplasmatiskt oxidoreduktas (Pcar_0429) som kodas av de mest höguppreglerade generna.
Klass EpsilonproteobacteriaEdit
Klassen Epsilonproteobacteria är listad som en del av fylum Proteobacteria i NCBI-klassificeringen, men har enligt GTDB-klassificeringen erkänts som ett nytt fylum med namnet Campylobacteriota. Den innehåller många kända svaveloxiderande arter som nyligen har konstaterats kunna reducera elementärt svavel och som i vissa fall också föredrar denna väg i kombination med väteoxidation. Här finns en förteckning över de arter som kan reducera elementärt svavel. Den mekanism som används för att reducera svavel är fortfarande oklar för vissa av dessa arter.
| Arter | |
|---|---|
| Från hydrotermiska skorstenar | Caminibacter spp. (C. hydrogeniphilus, C. mediatlanticus, C. profundus) |
| Hydrogenimonas thermophila | |
| Lebetimonas acidiphila | |
| Nautilia spp. (N. abyssi, N. lithotrophica, N. nitratireducens, N. profundicola) | |
| Nitratiruptor tergarcus | |
| Sulfurimonas spp. | |
| Sulfurospirillum sp. Am-N | |
| Sulfurovum sp. NCB37-1 | |
| Thioreductor micantisoli | |
| Från boskapsrumen | Wolinella succinogenes |
WolinellaEdit
Wolinella är ett svavelreducerande bakteriesläkte och en ofullständig oxidator som inte kan använda acetat som elektrondonator. Det är offentligt känt endast en art, Wolinella succinogenens.
- Wolinella succinogenens är en välkänd icke-ventilerande svavelreducerande bakterie, som finns i boskapsrumen, som använder ett hydrogenas för att oxidera väte och ett enda periplasmatiskt polysulfidreduktas (PsrABC) som är bundet till det inre membranet för att reducera elementärt svavel. PsrA ansvarar för polysulfidreduktionen till H2S vid en aktiv plats för molybdopterin, PsrB är ett elektronöverföringsprotein och PsrC är ett kinonhaltigt membranankare.
SulfurospirillumEdit
Sulfurospirillum-arter är svavelreducerande bakterier och ofullständiga oxidatorer som använder antingen H2 eller formiat som elektrondonator men inte acetat.
SulfurovumEdit
- Sulfurovum sp. NCB37-1 har fått hypotesen att ett polysulfidreduktas (PsrABC) är inblandat i dess svavelreduktion.
SulfurimonasEdit
Sulfurimonas-arter betraktades tidigare som kemolithoautotrofa svaveloxiderande bakterier (SOB), och det fanns endast genetiska bevis som stödde en möjlig svavelreducerande ämnesomsättning, men nu har det bevisats att svavelreduktion förekommer i detta släkte. Man har också härlett mekanismen och de enzymer som är involverade i denna process, med Sulfurimonas sp. NW10 som representant. I synnerhet har förekomsten av både en cytoplasmatisk och en periplasmatisk polysulfidreduktas påvisats, i syfte att reducera cyklooktasvavel, som är den vanligaste formen av elementärt svavel i vent-miljöer.
- Sulfurimonas sp. NW10 visar ett överuttryck av genklustren ( p s r A 1 B 1 C D E {\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE} och p s r A 2 B 2 {\displaystyle psrA_{2}B_{2}}} ) som kodar för de två reduktaserna vid reduktion av svavel. Dessa kluster hittades även i andra Sulfurimonas-arter isolerade från hydrotermiska skorstenar, vilket innebär att svavelreduktion är vanligt förekommande hos Sulfurimonas spp.
En vidare genetisk analys visade att polysulfidreduktaserna från Sulfurimonas sp.NW10 har mindre än 40 % sekvenslikhet med den från W.succinogenes .Detta innebär att det genom tiderna har funnits en betydande genetisk differentiering mellan de två bakterierna, troligen på grund av deras olika miljöer. Dessutom anses den cytoplasmatiska svavelreduktion som utförs av Sulfurimonas sp. NW10 numera vara unik, eftersom den är det enda exemplet bland alla mesofila svavelreducerande bakterier. Före denna upptäckt var endast två hypertermofila bakterier kända för att kunna utföra cytoplasmatisk svavelreduktion, Aquifex aeolicus och Thermovibrio ammonificans.
NautiliaEdit
Nautilia species är anaeroba, neutrofila, termofila svavelreducerande bakterier, som först upptäcktes och isolerades från en polychaetmask som lever i djuphavets hydrotermiska skorstenar, Alvinella pompejana. De är mycket korta, gramnegativa, rörliga och stavformade celler med en enda polär flagell. De växer kemolithoautotroft på molekylärt väte, elementärt svavel och koldioxid. Användning av sockerarter, peptider, organiska syror eller alkoholer krävs inte både i frånvaro och närvaro av svavel. De använder sällan sulfit och kolloidalt svavel som elektronacceptorer. Sulfat, thiosulfat, nitrat, fumarat och järnjärn används inte. Fyra arter har hittats: Nautilia lithotrophica, Nautilia profundicola, Nautilia nitratireducens och Nautilia abyssi. Typarten är Nautilia lithotrophica.
- Nautilia abyssi är en gramnegativ svavelreducerande bakterie som lever i anaeroba förhållanden på stora djup (t.ex. hydrotermiska skorstenar). Växtområdet är från 33° till 65 °C och det optimala pH-värdet är 6,0-6,5. Cellerna har en enda polär flagell som används för att röra sig på samma sätt som andra arter i släktet. När det gäller deras ämnesomsättning använder de H2 som elektrondonator, elementärt svavel som elektronacceptor och Co2 som kolkälla.
CaminibacterEdit
- Caminibacter mediatlanticus isolerades för första gången från en hydrotermisk öppning i djuphavet på Middle Atlantic Ridge. Det är en termofil kemolithoautotrof, en H2-oxiderande marin bakterie som använder nitrat eller elementärt svavel som elektronacceptor och producerar ammoniak eller vätesulfid och som inte kan använda syre, thiosulfat, sulfit, selenat och arsenat. Dess tillväxtoptimum är vid 55 °C, och den verkar hämmas av acetat, format, laktat och pepton.
AquificaeEdit
Aquificae phylum består av stavformade, rörliga celler. Inkluderar kemoorganotrofa organismer och vissa av dem kan reducera elementärt svavel. Tillväxt har observerats mellan pH 6,0 och 8,0.
AquifexEdit
Aquifex är stavformade, gramnegativa, icke sporulerande celler med rundade ändar. Kileformade brytningsområden i cellerna bildas under tillväxten. Typiska arter: Aquifex pyrophilus.
DesulfurobacteriumEdit
Desulfurobacterium är stavformade, gramnegativa celler. Typiska arter: Desulfurobacterium thermolithotrophum.
Thermovibrio ammonificansEdit
Thermovibrio ammonificans är en gramnegativ svavelreducerande bakterie som hittas i hydrotermiska skorstenar i djuphavet. Han är en kemolithoautotrof som växer i närvaro av H2 och CO2 och använder nitrat eller elementärt svavel som elektronacceptorer med samtidig bildning av ammonium respektive vätesulfid. Thiosulfat, sulfit och syre används inte som elektronacceptorer. Cellerna har formen av korta stavar och är rörliga tack vare polära flageller. Deras tillväxtområde är 60-80 °C och pH 5-7.
Thermosulfidibacter spp.Edit
Thermosulfidibacter är gramnegativa, anaeroba, termofila och neutrofila bakterier. Strikt kemolithoautotrofa.Typarten är Thermosulfidibacter takaii.
FirmicutesEdit
Firmicutes är mestadels grampositiva bakterier med några gramnegativa undantag.
AmmonifexEdit
Dessa bakterier är gramnegativa, extremt termofila, strikt anaeroba, faculatativa kemolithoautotrofa. Typiska arter: CarboxydothermusEdit
ChrysiogenetesEdit
Chrysiogenetes är gramnegativa bakterier, rörliga tack vare en enda polär flagell, böjda, stavformade celler. De är mesofila och uppvisar anaerob respiration där arsenat fungerar som elektronacceptor. Dessa bakterier är strikt anaeroba och odlas vid 25-30 °C.
Desulfurispirillum spp.Edit
Desulfurispirillum-arter är gramnegativa, rörliga spiriller, obligat anaeroba med respiratorisk metabolism. Använder elementärt svavel och nitrat som elektronacceptorer och kortkedjiga fettsyror och väte som elektrondonatorer. Alkalifil och något halofil.
- Desulfurispirillum alkaliphilum är obligat anaeroba och heterotrofa bakterier, rörliga med enkla bipolära flageller. Den använder elementärt svavel, polysulfid, nitrat och fumarat som elektronacceptorer. Slutprodukterna är sulfid och ammonium. Använder kortkedjiga fettsyror och H2 som elektrondonatorer och kol som källa. Den är måttligt alkalifil med ett pH-område för tillväxt mellan 8,0 och 10,2 och ett optimum vid pH 9,0 och svagt halofil med ett saltområde från 0,1 till 2,5 M Na+. Mesofil med en maximal tillväxttemperatur på 45 °C och en optimal temperatur på 35 °C.
SpirochaetesEdit
Spirochaetes är fritt levande, gramnegativa, spiralformade och rörliga bakterier, ofta protist- eller djurassocierade. De är obligatoriska och fakultativa anaeroba bakterier. Bland detta fylum är två arter erkända som svavelreducerande bakterier, Spirochaeta perfilievii och Spirochaeta smaragdinae.
- Spirochaeta perfilievii är gramnegativa, spiralformade bakterier. Deras storlek varierar från 10 till 200 μm .De kortaste cellerna är de som odlas i extremt anaeroba miljöer. De är mesofila med ett temperaturintervall på 4-32 °C (optimalt vid 28-30 °C). Växer vid pH 6,5-8,5 (optimalt pH 7,0-7,5). Obligat, måttligt halofil. Under anaeroba förhållanden reduceras svavel och thiosulfat till sulfid.
- Spirochaeta smaragdinae är gramnegativa, kemoorganotrofa, obligat anaeroba och halofila bakterier. De kan reducera svavel till sulfid. Deras temperaturintervall är 20-40 °C (optimalt 37 °C), deras pH-intervall varierar från 5,5 till 8,0 (optimalt 7,0).
SynergistetesEdit
Dethiosulfovibrio spp.Edit
Dethiosulfovibrio är en gramnegativ svavelreducerande bakterie som isolerades från ”Thiodendron”, bakteriella svavelmattor som erhållits från olika saltvattenmiljöer. Cellerna är böjda eller fibroidliknande stavar och rörliga tack vare flageller som är placerade på cellernas konkava sida. temperaturintervallet är från 15° till 40 °C och vid pH-värden mellan 5±5 och 8±0. När det gäller deras ämnesomsättning fermenterar de proteiner, peptider, vissa organiska syror och aminosyror som serin, histidin, lysin, arginin, cystein och threonin. Endast i närvaro av svavel eller thiosulfat kan de använda alanin, glutamat, isoleucin, leucin och valin, och närvaron av svavel eller thiosulfat ökar dessutom cellutbytet och tillväxthastigheten.De är obligatoriskt anaeroba och något halofila. I närvaro av fermenterbara substrat kan de reducera elementärt svavel och tiosulfat men inte sulfat eller sulfit till sulfid. Tillväxt skedde inte med H2 som elektrondonator och koldioxid eller acetat som kolkällor i närvaro av thiosulfat eller elementärt svavel som elektronacceptor. Kan inte utnyttja kolhydrater, alkoholer och vissa organiska syror som acetat eller succinat. Fyra arter hittades, Dethiosulfovibrio russensis, Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans och Dethiosulfovibrio acidaminovorans
Thermanaerovibrio spp.Edit
Thermofila och neutrofila gramnegativa bakterier. Rörliga tack vare laterala flageller, belägna på cellens konkava sida. Icke-sporbildande. Förökning sker genom binär fission. Strikt anaerob med kemoorganotrofisk tillväxt på fermenterbara substrat eller lithoheterotrofisk tillväxt med molekylärt väte och elementärt svavel, som reducerar svaveln till H2S. Invånar granulärt metanogent slam och neutrala varma källor. typarten är Thermanaerovibrio acidaminovorans
- Thermanaerovibrio Velox är en gramnegativ bakterie som isolerades från en termofil cyanobakteriematta från caldera Uzon, Kamtjatka, Ryssland. Förökningen sker genom binär klyvning och de bildar inte sporer. Tillväxttemperaturen går från 45° till 70° och pH-värdet varierar mellan 4 och 8.
ThermodesulfobakterierRedigera
Thermodesulfobakterier är gramnegativa, stavformade celler, förekommer ensamma, i par eller i kedjor i unga kulturer. Bildar inte sporer. Vanligtvis icke rörliga, men rörlighet kan observeras hos vissa arter. Termofila, strikt anaeroba, kemoheterotrofa.
ThermotogaeEdit
Thermotoga spp. är gramnegativa, stavformade, icke-sporbildande, hypertermofila mikroorganismer, som fått sitt namn på grund av närvaron av ett skidliknande hölje kallat ”toga”. De är strikt anaeroba och fermenterare som kataboliserar socker eller stärkelse och producerar laktat, acetat, CO2 och H2 som produkter. De kan växa i ett temperaturintervall på 48-90 °C. Höga halter av H2 hämmar deras tillväxt, och de har många genetiska likheter med arkéer, vilket beror på horisontell genöverföring. De kan också utföra anaerob andning med H2 som elektrondonator och vanligen Fe(III) som elektronacceptor. Arter som tillhör släktet Thermotoga har hittats i terrestriska varma källor och marina hydrotermiska skorstenar. De arter som kan reducera svavel uppvisar ingen förändring av tillväxtavkastningen och stökiometrin för organiska produkter, och ingen ATP-produktion sker. Dessutom ökar tollereringen till H2 under svavelreduktion, vilket innebär att de producerar H2S för att övervinna tillväxthämning. Genomet hos Thermotoga spp. används ofta som modell för att studera anpassning till höga temperaturer, mikrobiell evolution och biotekniska möjligheter, t.ex. produktion av bioväte och biokatalys.
- Thermotoga maritima är typart för släktet Thermotoga, tillväxt observeras mellan 55 °C och 90 °C, det optimala är vid 80 °C. Varje cell uppvisar en unik hölje-liknande struktur och en monotrik flagell. Den isolerades först från ett geotermiskt uppvärmt, grunt marint sediment vid Vulcano i Italien.
- Thermotoga neapolitana är den andra isolerade arten som tillhör släktet Thermotoga. Den hittades för första gången i en undervattens termisk skorsten vid Lucrino, nära Neapel i Italien, och har sin optimala tillväxt vid 77 °C