Orienteringsreflexen (OR) är ett komplext svar från organismen på ett nytt stimulus. Den upptäcktes av Ivan Pavlov ( 1960) som ett avbrott i pågående aktivitet genom presentation av ett oväntat stimulus (extern hämning). Denna hämning av den pågående aktiviteten, som åtföljs av somatiska, vegetativa, elektroencefalografiska, humorala och sensoriska manifestationer, kallades för ”vad-är-det-reflexen”. OR är en uppsättning komponenter som bidrar till att optimera villkoren för stimulusuppfattning. En sekvens av ORs som riktas mot nya aspekter av miljön utgör ett utforskande beteende. De somatiska komponenterna i OR representeras av ögon- och huvudrörelser, öronspetsning och sniffning. Vasokonstriktion av perifera kärl och vasodilatation av kärl i huvudet, minskad hjärtfrekvens och galvanisk hudrespons (SGR) utgör vegetativa OR-komponenter. Positronemissionstomografi har visat att blodtillförseln ökar i olika hjärnområden vid sensorisk stimulering. Den elektroencefalografiska manifestationen av OR kännetecknas av en negativ steady potentialförskjutning som är parallell med en övergång från långsamvågig hjärnaktivitet till högfrekventa oscillationer, vilket visar på en ökning av vakenhetsnivån (Lindsley, 1961). Humorala komponenter av OR representeras av (-endorfin och acetylkolin som frigörs i hjärnvävnaden. De sensoriska komponenterna av OR uttrycks i en sänkning av sensoriska trösklar och en ökning av fusionsfrekvensen.
Den upprepade presentationen av ett stimulus resulterar i en gradvis minskning av OR-komponenterna, så kallad habituering. Habitueringsprocessen är stimulusselektiv. Denna selektivitet kan påvisas med avseende på elementära egenskaper (intensitet, frekvens, färg, plats, varaktighet) såväl som komplexa aspekter av stimuli (form, ackord, heteromodal struktur). Habitueringen av OR är också semantiskt selektiv, vilket tyder på en hög abstraktionsnivå i OR-kontrollen. I samband med vantrivseln av OR utarbetas en neuronal modell av det presenterade stimuluset i hjärnan. Varje förändring av stimulusparametrarna i förhållande till den etablerade neuronala modellen resulterar i en framkallning av den öppna reaktionen. Efter ett svar på ett nytt stimulus ser man att det yttre hormonet återställs till ett standardstimulus, ett fenomen som kallas deshabituering. OR framkallas av en missanpassningssignal som uppstår vid en jämförelse mellan det presenterade stimuluset och den etablerade neuronala modellen. Om stimulus sammanfaller med den neuronala modellen genereras ingen OR. Den neuronala modellen kan betraktas som ett multidimensionellt, självjusterbart filter som formas av ett upprepade gånger presenterat stimulus. Storleken på OR beror på i vilken grad stimulus inte sammanfaller med det flerdimensionella filtrets form. I enlighet med graden av spridning av excitationen skiljer man mellan lokala och generaliserade former av ORs. Kort och lång varaktighet av excitationen utgör en grund för åtskillnad mellan fasiska och toniska former av ORs. I habitueringsprocessen omvandlas toniska och generaliserade former av OR till fasiska och lokala former (Sokolov, 1963).
Habiliteringen av OR kan studeras med hjälp av händelserelaterade potentialer (ERP) som representeras av en sekvens av positiva (P1, P2, P3) och negativa (N1, N2) hjärnvågor som framkallas av stimulusets start.
Den datorbaserade isoleringen av separata ERPs som framkallas av sällsynta stimuli visar en partiell habituering av vertex N1 som är parallell med habitueringen av SGR. Ett nytt stimulus resulterar i en ökning av N1 och framkallande av SGR. Det stimulus som avviker från den neuronala modellen utlöser således en modalitetsoberoende negativitet som överlappar den stabila delen av N1 (Verbaten, 1988). De avvikande stimuli som följer med korta intervaller mellan de vanliga stimuli genererar en modalitetsspecifik mismatch-negativitet som överlappar N1-P2-komponenterna (Näätänen, 1990). Den OR som framkallas av icke-signalstimuli kallas ofrivillig OR. Den skiljer sig från en OR som framkallas av signalstimuli, som kallas frivillig OR (Maltzman, 1985). Den OR som vantrivs vid ett icke-signalstimulus återvinns under påverkan av en verbal instruktion som meddelar att stimulus är ett mål för responsen. En sådan förstärkning av ett OR på grund av verbal instruktion saknas hos patienter med skador på frontalloben, medan deras OR till icke-signalstimuli förblir intakt (Luria, 1973).
Den verbala instruktionen aktualiserar ett minnesspår av målstimulansen. De presenterade stimuli matchas mot minnesspåret. Matchningssignalen är tydlig i hjärnans ERPs som en bearbetningsnegativitet som överlappar N1-N2. Bearbetningsnegativiteten är desto större ju närmare stimulus matchar minnesspåret, som aktiveras av den verbala instruktionen (Näätänen, 1990). Liknande förstärkning av OR kan observeras i processen för utarbetande av betingade reflexer. Det icke-signaliska stimulus som inte framkallar någon OR efter habituering producerar en OR igen efter dess förstärkning. Under stabiliseringen av den betingade reflexen släcks OR gradvis, men långsammare än som svar på ett icke-signalstimulans. När ett nytt icke-förstärkt differentiellt stimulus införs i det experimentella förfarandet återupprättas OR. Ju svårare differentieringen av signalerna är, desto större blir OR. Storleken och stabiliteten hos OR beror således på nyhet, betydelse och uppgiftens svårighetsgrad. Ofrivilliga och frivilliga ORs kan integreras i en gemensam uppmärksamhetsprocess: Ett nytt icke-signalstimulus som utlöser ett ofrivilligt OR följt av ett frivilligt OR utgör en bibehållen uppmärksamhet.
Ordern har ett eget förstärkningsvärde och kan användas som en förstärkning i utarbetandet av betingade ORs. Det (-endorfin som frigörs vid presentation av ett nytt stimulus spelar en roll som positiv förstärkning vid sökandet efter nyhet. OR kan bidra som en utforskande drivkraft i valet av nya kombinationer av minnesspår under kreativ aktivitet.
Ordern på neuronal nivå representeras av flera populationer av celler. De viktigaste är nyhetsdetektorer, som representeras av pyramidala hippocampala celler som kännetecknas av universellt utsträckta receptiva fält. När dessa celler aktiveras av nya stimuli uppvisar de en stimulusselektiv vantrivsel som är parallell med vantrivseln på makronivå. Varje förändring av det inkommande stimuluset leder till att cellerna återigen får en spikning. På så sätt bildas en multidimensionell neuronal modell av ett stimulus i en enda pyramidal neuron i hippocampus. Den neuronala modellens selektivitet bestäms av specifika neokortikala funktionsdetektorer som parallellt extraherar olika egenskaper hos insignalen. De funktionsdetektorer som kännetecknas av stabila svar konvergerar mot nyhetsdetektorer genom plastiska (modifierbara) synapser. Plasticiteten hos synapser på nyhetsdetektorer är beroende av hippocampala dentata granule-celler. En uppsättning excitationer som genereras i selektiva funktionsdetektorer når pyramidala celler och dentatceller parallellt. Dentatcellerna har synapser på pyramidala celler som kontrollerar habitueringsprocessen. Synapserna i funktionsdetektorerna utgör en karta över funktioner på en enda nyhetsdetektor.
Den neuronala modellen representeras på en sådan funktionskarta av ett specifikt mönster av synapser som nedtrycks av upprepade stimuluspresentationer. Utsignalerna från nyhetsdetektorerna matas till aktiverande neuroner i hjärnstammens retikulära formation, vilket genererar en väckningsreaktion. Resten av hippocampus pyramidala neuroner är likhetsdetektorer som kännetecknas av en bakgrundseldning. Ett nytt stimulus resulterar i en hämning av deras spikning. Denna inhiberande reaktion vänjer sig vid upprepad stimuluspresentation. Den hämmande reaktionen framkallas på nytt vid varje stimulusförändring. Den maximala skjutfrekvensen observeras i likhetsneuroner i en bekant omgivning. Utsignalerna från likhetsdetektorer riktas till inaktiverande retikulära formationsneuroner, vilket framkallar sömnighet och sömn. Den selektiva habitueringen av de pyramidala cellernas svar bygger på potentiering av dentatcellernas synapser på pyramidala neuroner. Vid en sådan potentiering av dentatsynapserna slutar pyramidcellerna att reagera på afferenta stimuli. Injektion av antikroppar mot hippocampala granuleceller resulterar i eliminering av pyramidcellshabituering (Vinogradova, 1970).
Dessa är de neuronala mekanismerna för ofrivillig OR-habituering. De neuronala mekanismerna för frivillig OR är mer komplexa (se figur 1). De stimuli som analyseras av funktionsdetektorer registreras av minnesenheter i associationskortex. Den verbala instruktionen väljer genom semantiska enheter med deltagande av mekanismer i frontalloben en uppsättning minnesenheter som mall. Den matchningssignal som genereras av minnesenheterna i mallen registreras som processnegativitet. Matchningssignalen riktas till nyhetsdetektorer, vilket resulterar i en förstärkning av OR för signifikanta stimuli. Genom nyhetsdetektorer och sensibilisering av aktiverande enheter resulterar ett nytt stimulus i en elektroencefalografisk upphetsning som korrelerar med sensibilisering av funktionsdetektorer och extern hämning av pågående aktivitet på kommandoneuronernas nivå. Upprepad presentation av ett stimulus aktiverar likhetsneuronerna, som med deltagande av inaktiverande enheter inducerar en sänkning av upphetsningsnivån, uttryckt i sömnighet och sömn.
Bibliografi
Lindsley, D. B. (1961). Det retikulära aktiverande systemet och perceptuell integration. I D. E. Sheer, red., Electrical stimulation of the brain. Austin: University of Texas Press.
Luria, A. R. (1973). Frontalloberna och regleringen av beteende. I K. H. Pribram och A. R. Luria, eds., Psychophysiology of the frontal lobes. New York: Academic Press.
Maltzman, I. (1985). Vissa egenskaper hos orienteringsreflexer. Psychiatry 2, 913-916.
Näätänen, R. (1990). Uppmärksamhetens roll i auditiv informationsbearbetning som avslöjas av händelserelaterade potentialer och andra hjärnmått för kognitiv funktion. Behavioral and Brain Sciences 13, 201-288.
Pavlov, I. P. (1927; nytryck 1960). Konditionerade reflexer: An investigation of the physiological activity of the cerebral cortex., trans. and ed. G. V. Anrep. New York: Dover.
Sokolov, E. N. (1963). Perception och betingad reflex. Oxford: Pergamon Press.
— (1975). De neuronala mekanismerna för orienteringsreflexen. I E. N. Sokolov och O. S. Vinogradova, eds., Neuronal mechanisms of the orienting reflex. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Verbaten, M. N. (1988). En modell för den orienterande reaktionen och dess tillvänjning. Psychophysiology 25, 487-488.
Vinogradova, O. S. (1970). Registrering av information och det limbiska systemet. I G. Horn och R. Hind, eds., Short-term changes in neuronal activity and behavior. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
E. N.Sokolov