Individuella skillnader i djurinnovation
Observationella och experimentella studier visar att individer, liksom arter, skiljer sig åt när det gäller innovationsbenägenhet. Innovation påverkas av variabler som social rang, ålder, kön, konkurrensförmåga och motivationstillstånd, och är korrelerad med både beteendemässiga (t.ex. inlärningshastighet, verktygsanvändning) och hormonella mått (t.ex. testosteron). Det finns till och med belägg för innovativa ”personligheter” hos vissa arter (t.ex. guppyer), även om konsekventa individuella skillnader i innovationsbenägenhet inte har hittats hos andra arter (t.ex. kapucinerapor).
En del av dessa studier bygger på naturliga observationer av innovationer, och kriterier för erkännande har utvecklats för att identifiera ”riktiga” innovationer. Hos vilda orangutanger klassificerades till exempel beteendemönster som innovationer om de inte var universellt uttryckta i alla populationer och om deras frånvaro inte hade en tydlig orsak (t.ex. en observationsartefakt, t.ex. otillräcklig observationstid, eller en ekologisk orsak, t.ex. brist på en viss resurs). Genom denna process identifierades 43 innovationer, t.ex. tillverkning av grenkuddar eller ”halsskrapande” ljud som mödrar med spädbarn gör innan de flyttar. Även om sådana kriterier för erkännande inte kan ge obestridliga bevis för att en viss handling är eller inte är en innovation, kan de identifiera potentiella innovationer som bör undersökas ytterligare. Sådana undersökningar kan ge överraskande resultat. Till exempel doppar gråsuggor hård mat i vatten, ett relativt sällsynt beteende som ursprungligen beskrevs som innovativt och till och med insiktsfullt. Den stora majoriteten av populationen kommer dock att doppa mat om de placeras under idealiska förhållanden, vilket tyder på att det sällan uttrycks att man doppar mat eftersom kostnaderna (t.ex. kleptoparasitism) vanligen överstiger fördelarna (uppmjukad mat). Detta innebär att sällsynthet i sig inte kan användas för att identifiera innovation.
Som ett alternativ eller tillägg till observationsstudier kan innovation studeras experimentellt, både i fångenskap och i det vilda, genom att ge djuren nya utmaningar, t.ex. pussellådor som de måste öppna för att få tillgång till föda, och genom att utforska de faktorer som påverkar innovation. Ett av de tydligaste exemplen på innovativ verktygstillverkning observerades när en honkråka från Nya Kaledonien vid namn Betty böjde en tråd för att tillverka ett krokigt verktyg och få en matbelöning. Ytterligare experiment undersökte denna individs tekniska förståelse för att lösa sådana uppgifter. Innovativ verktygsanvändning har också registrerats hos vildlevande nykaledoniska kråkor, t.ex. individer som förbättrade sina vanliga bladverktyg genom att böja dem.
Experiment har dokumenterat ett antal beteendekorrelat till innovation. Studier av flera fågelarter och av callitrichida apor (marmosetter och tamariner) har till exempel visat att de individer som är minst ovilliga att närma sig nya objekt (dvs. som uppvisar låga nivåer av objektsneofobi) är de som snabbast löser nya födosöksuppgifter. Skillnader i innovationsbenägenhet behöver alltså inte tillskrivas skillnader i kognitiv förmåga, utan kan åtminstone delvis förklaras av viljan att ta sig an nya stimuli. Förmågan att hämma tidigare inlärda reaktioner kan vara en annan viktig korrelat till innovation. Hos vildlevande duvor Columba livia, snytbaggefinkar Amadina fasciata och zebrafinkar Taeniopygia guttata var djur som presterade bra i innovationsuppgifter också överlägsna i sociala inlärningsuppgifter. Således tenderar innovatörer, åtminstone hos dessa arter, också att vara de individer som har bäst förmåga att använda sig av social information.
Ett antal studier har fokuserat på ålder och innovation. Kanske påverkat av ett litet antal uppmärksammade fall är det förhärskande antagandet bland många primatologer att unga eller unga primater är mer innovativa än vuxna individer. Denna innovativa tendens hos de unga tros ofta vara en konsekvens eller en bieffekt av deras ökade utforsknings- och lekarbete. En nyligen genomförd metaanalys av litteraturen om innovation hos primater ifrågasätter dock detta synsätt. Man fann en större förekomst av innovation hos vuxna än hos icke-vuxna, vilket forskarna delvis tolkade som en återspegling av den större erfarenheten och kompetensen hos äldre individer.
Dessa resultat stöds av en detaljerad experimentell analys av innovation hos callitrichida apor. Forskarna presenterade nya uppgifter för extraktivt födosök för familjegrupper av apor i 26 djurparkspopulationer för att undersöka om det är ungdomen eller erfarenheten som mest underlättar innovation. Utforskning och innovation visade sig vara positivt korrelerade med ålder, vilket kanske återspeglar vuxnas större erfarenhet, manipulativa kompetens eller kognitiva förmåga. Yngre apor, särskilt subadulta och unga vuxna, var oproportionerligt ofta först i kontakt med uppgifterna, men vuxna var oproportionerligt ofta först med att lösa uppgifterna. Äldre individer var således betydligt mer benägna än yngre individer att omvandla uppgiftsmanipulationer till lösningar. Efterföljande statistiska analyser gav bevis för att åtminstone några av metoderna för att öppna lådor senare spreds i gruppen genom social inlärning. En annan studie, denna gång av brunmantlade tamariner, visade också att vuxna förvärvar information mer effektivt och att de kan känna igen och klassificera objekt snabbare än icke-vuxna. Sådana experiment tyder på att erfarenhet och kompetens gör att äldre individer kan lösa nya problem effektivare än yngre individer. Andra utvecklingsfaktorer, t.ex. förbättrade manipulativa färdigheter, ökad styrka och mognad med åldern, kan dock också spela en roll. Ytterligare undersökningar av artskillnader i innovationsförmåga bland apor tyder på att vissa livshistoriska egenskaper, särskilt en diet som är beroende av extraktivt födosök, kan gynna ökad innovation.
Om dominerande individer monopoliserar resurser, eller om individer med låg status drivs av bristande framgång i andra avseenden att utforma nya lösningar, kan sociala rangordningar förutsäga vem som är innovativ. Ett antal studier av fåglar, liksom observationer av makaker och andra primater, har visat att underordnade är mer benägna att förnya sig, men att de ofta blir usurperade av dominanter. I grupper av primater kan apor med låg rang förvärva ett nytt beteende men inte uttrycka det för att undvika dominanternas uppmärksamhet. Artfränder kan påskynda eller fördröja närmandet till nya objekt (t.ex. närmar sig korpar nya objekt snabbare när de är ensamma än när de är i grupp, men ägnar mer tid åt att undersöka objekten när de är i grupp). Det kan alltså finnas sociala begränsningar och påverkan på uppfinningen och uttrycket av nya beteendemönster.
Studier av guppyer visar att motivationstillstånd kan vara en avgörande faktor för innovation. Små grupper av fiskar presenterades för nya labyrintuppgifter som innehöll mat, och den första individen som löste uppgiften karaktäriserades som en innovatör. Det visade sig att honor var mer benägna att vara innovativa än hanar, att fiskar med matbrist var mer benägna att vara innovativa än fiskar utan matbrist, och att mindre fiskar var mer benägna att vara innovativa än större fiskar. Innovatörer var varken de mest aktiva fiskarna (hanar) eller de som simmade snabbast (stora fiskar). Här är den mest förenklade förklaringen till de observerade individuella skillnaderna i problemlösning att innovatörer inte behöver vara särskilt intelligenta eller kreativa, utan drivs av hunger eller av de metaboliska kostnaderna för tillväxt eller dräktighet att hitta nya lösningar på födosöksproblem.
För att ytterligare undersöka hur motivationstillståndet påverkar innovationen övervakade forskarna förhållandet mellan tidigare födosökssuccéer och födosöksinnovation, återigen med hjälp av guppyer. Grupper av fiskar matades med födoämnen en i taget och var således tvungna att konkurrera om födan. Dåliga konkurrenter – fiskar som hade gått upp minst i vikt och fått minst mat under tävlingen i scramble – förutspåddes vara mer benägna att förnya sig när de presenterades för de nya foderuppgifterna. Hos guppyhannar, men inte guppyhonor, bekräftades denna förutsägelse. Honorna verkade vara mer motiverade att lösa födosöksuppgifterna än hanarna, oavsett hur de hade klarat sig under tävlingen i scramble. Hos många ryggradsdjursarter är honornas föräldrainvesteringar större än männens, så hanarnas reproduktiva framgång maximeras mest effektivt genom att prioritera parning, medan honornas reproduktiva framgång begränsas av tillgången till födoresurser. Detta gäller särskilt för guppyer, eftersom honorna kan lagra sperma, är viviparösa och till skillnad från hanarna har en obestämd tillväxt, med en korrelation mellan energiintag och honornas fruktsamhet. Att hitta mat av hög kvalitet har följaktligen ett större marginellt fitnessvärde för honor än för hanar, vilket kan förklara varför honor bör vara mer undersökande än hanar och ständigt letar efter nya födokällor, medan hanar börjar leta efter mat först när de blir matlösa.
I en studie av spridningen av innovationer i små grupper av stare (Sturnus vulgaris) som hålls i fångenskap undersöktes om spridningsmönstret kunde förutsägas med hjälp av kunskapen om relevanta variabler. Forskarna presenterade små grupper av stare för en serie nya extraktiva födosöksuppgifter. Objektneofobi och sociala rankningsmått karaktäriserade bäst vilket djur som var det första i gruppen som kom i kontakt med de nya födosöksuppgifterna. Asocial inlärningsprestanda, som mättes isolerat, var dock den bästa förutsägelsen av vilka som först löste de nya födosöksuppgifterna i gruppen. Med andra ord kan man förutsäga hur innovativ en stare kommer att vara på grundval av dess tidigare uppmätta inlärningsprestanda i isolering. Lösningarna på dessa uppgifter verkade spridas genom social inlärning, eftersom individer som fick beteendet senare i spridningen uppvisade kortare inlärningstider. Detta mönster skulle vara förväntat om försökspersonerna lär sig socialt, eftersom senare lösare har fler demonstratorer än individer som förvärvar beteendet tidigt. Kanske överraskande är dock att associationsmönster inte förutsade spridningen av lösningen: fåglarna var inte mer benägna att lära sig från nära kompisar än från fåglar som de tillbringade lite tid med. Liknande resultat har hittats i studier av nytt födosöksbeteende hos guppyer. Detta kan återspegla den relativt lilla storleken på grupperna och hägnaderna i båda studierna, och innovationer kan ha större sannolikhet att spridas längs associationsnätverk i större grupper som lever i mer naturalistiska miljöer.