Kemiska faktorer i marken och täthet av gräsmarksarter i nationalparken Emas (centrala Brasilien)

EKOLOGI

Kemiska faktorer i marken och täthet av gräsmarksarter i nationalparken Emas (centrala Brasilien)

Karaktäristiska kemiska faktorer och täthet av gräsmarksarter i gräsmarkskommunerna i nationalparken Emas (centrala Brasilien)

Amorim, PK.*; Batalha, MA.

Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brazil

ABSTRACT

Studier av gräsmarker på specifika jordtyper tyder på att olika näringsämnen kan begränsa biomassaproduktionen och därmed artsammansättningen och antalet arter. Den brasilianska cerrado är den största savannregionen i Amerika och täckte en gång i tiden cirka 2 miljoner km2 , huvudsakligen på den brasilianska centralplatån, under säsongsbetonat klimat, med blöt sommar och torr vinter. Med tanke på betydelsen av markkemiska faktorer för fördelningen av vegetationsformerna inom cerradområdet och som kan påverka antalet arter, analyserade vi vissa markegenskaper i tre örtartade vegetationsformer hyperseasonal cerrado, säsongsbetonad cerrado och fuktig gräsmark i Emas nationalpark, ett kärnområde i cerrado, för att undersöka förhållandet mellan antalet arter och markegenskaper. Vi samlade in vegetations- och jordprover i dessa tre vegetationsformer och lade fram de erhållna uppgifterna för multipel linjär regression. Vi fann att aluminium och pH var de bästa prediktorerna för arttäthet, det förstnämnda positivt relaterat till arttäthet och det sistnämnda negativt relaterat. Eftersom den förutsägbara variationen i arttäthet är viktig för att fastställa områden för bevarande, kan vi postulera att dessa två markfaktorer är indikatorer på områden med hög arttäthet i tropiska gräsmarker, vilket skulle kunna användas för att välja ut prioriterade områden för bevarande.

Nyckelord: aluminium, näringsbegränsning, pH, jord, arttäthet.

RESUMÉ

Studier av örtsamhällen i specifika jordtyper tyder på att olika näringsämnen kan begränsa biomassaproduktionen och även artsammansättningen och antalet arter. Den brasilianska cerrado är det största savannområdet i Amerika och upptog ursprungligen cirka 2 miljoner km2, huvudsakligen på den brasilianska centralplatån. Klimatet är säsongsbetonat, med regniga somrar och torra vintrar. Eftersom markkemiska variabler är viktiga för fördelningen av vegetationsformer i Cerradoområdet och kan påverka antalet arter, analyserade vi några edafiska variabler i tre örtartade vegetationsformer i hyperstatisk Cerrado. cerrado estacional och campo úmido i Emas nationalpark, en central cerradområde, för att undersöka sambandet mellan antalet arter och markens egenskaper. Vi samlade in jord- och vegetationsprover i dessa tre miljöer och lade de erhållna uppgifterna till en linjär multipel regressionsanalys. Vi fann att aluminium och pH var de bästa prediktorerna för arttäthet, där det förstnämnda var positivt relaterat till arttätheten och det sistnämnda negativt. Eftersom förutsägbar variation i arttäthet är viktig för att fastställa bevarandeområden kan vi anta att dessa två markfaktorer kan vara indikatorer på områden med hög arttäthet i tropiska örtsamhällen, vilket skulle kunna användas för att välja prioriterade områden för bevarande.

Nyckelord: aluminium, arttäthet, begränsande näringsämnen, pH, jord.

1. Introduktion

I örtsamhällen tycks antalet arter och biomassan uppvisa ett puckelryggsförhållande (Al-Mufti et al., 1977; Grime, 1979). Biomassan beror i sin tur på samhällets produktion och därmed på markens bördighet (Janssens et al., 1998). Därför kan man förvänta sig ett puckelryggsförhållande mellan antalet arter och markens bördighet också (Janssens et al., 1998). I detta fall skulle artrikedomen vara högre där det råder brist på näringsämnen och där växterna följaktligen inte blir höga och konkurrerar om ljuset och där den miljömässiga stressen inte är alltför stor (Grime, 1979; Moore och Keddy, 1989). Begränsning av näringsämnen är faktiskt en av de viktigaste faktorerna som påverkar strukturen hos växtsamhällen (Grime et al., 1997).

Individuella studier av gräsmarker på specifika jordarter tyder på att olika näringsämnen kan begränsa biomassaproduktionen och därmed artsammansättningen och antalet arter (Critchley et al., 2002a). Medan fosfor påverkar den biologiska mångfalden i gräsmarker (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001) är kaliumets roll mindre tydlig. Höga kaliumnivåer på tidigare åkermark tros minska artdiversiteten (Gilbert och Andersen, 1998), även om höga kaliumtillsatser inte förändrar den floristiska sammansättningen i experimentella höplättar (Elberse et al., 1983). På samma sätt är pH:s roll oklar: å ena sidan var pH den variabel som hade högst korrelation med artrikedom och artdiversitet i Nederländerna (Roem och Berendse, 2000), men å andra sidan var pH i vissa tempererade regioner i västra och mellersta Europa inte alls korrelerat med dem (Janssens et al, 1998).

Savannor är tropiska och subtropiska formationer där grässkiktet är kontinuerligt, ibland avbrutet av buskar och träd, och där de huvudsakliga tillväxtmönstren är nära förknippade med omväxlande våta och torra årstider (Bourlière och Hadley, 1983). Baserat på denna säsongsmässighet föreslog Sarmiento (1983) en klassificering av savannerna ur ekologisk synvinkel och delade in dem i fyra huvudkategorier: I) Halvsäsongssavanner, som förekommer i ett mestadels fuktigt klimat med en eller två korta torrperioder. II) Säsongssavanner, som kännetecknas av en utdragen regnfri säsong, där torka och eld ger en ordentlig rytmisk funktion; III) hyperseasonala savanner, som kännetecknas av att två kontrasterande stressfaktorer alternerar under varje årscykel, varav den ena orsakas av torka och brand och den andra av vattenmättnad, och IV) sumpiga savanner, där vattenöverskottet kan pågå under större delen av året, medan en period av akut vattenbrist antingen inte existerar eller är mycket kortvarig.

Den brasilianska cerrado är det största savannområdet i Sydamerika och upptar tidigare 2 miljoner km2 , särskilt på den brasilianska centralplatån (Ratter et al., 1997). Cerradovegetationen är inte enhetlig i sin fysionomi, utan sträcker sig från gräsmark till högskog (Coutinho, 1990), men med de flesta av sina fysionomier inom det område som definieras som tropisk savann. Cerradområden med högsäsong förekommer normalt i interfluviala områden med dåligt dränerade jordar (Sarmiento, 1983) och är mycket begränsade inom Cerradområdet, vars cerradområden nästan är säsongsbetonade. Batalha et al. (2005) fann dock ett litet område med cerradoarter, vilket är den första förekomsten av en hyperseasonisk cerrado i Emas nationalpark (ENP) i centrala Brasilien.

Sverige förklaringar till förekomsten av savannerna i allmänhet och cerrado i synnerhet har med jordmånen att göra, antingen som en huvudorsak eller som en indirekt faktor (Askew och Montgomery, 1983). Med tanke på att markkemiska faktorer är viktiga för fördelningen av vegetationsformerna inom cerradområdet och kan påverka antalet arter, analyserade vi vissa markegenskaper i tre örtartade vegetationsformer hyperseasonal cerrado, säsongsbetonad cerrado och våta gräsmarker i ENP, ett kärnområde i cerrado. I ENP är antalet arter högre i den fuktiga gräsmarken och lägre i hyperseasonal cerrado (Batalha et al., 2005). Men är detta mönster relaterat till markegenskaperna? Det vill säga, oavsett vegetationsform, finns det ett samband mellan markfaktorer och antalet arter i dessa örtsamhällen? Vilka markfaktorer är viktiga för att förklara variationen i antalet arter i dessa gräsmarker?

2. Material och metoder

Nationalparken Emas, som inrättades 1961, ligger på den brasilianska centralplatån, i kärnområdet cerrado. Nyligen togs ENP upp av Unesco (2001) på listan över världsnaturarv som ett av de områden som innehåller flora, fauna och viktiga livsmiljöer som kännetecknar cerrado. Det regionala klimatet är fuktigt tropiskt med blöt sommar och tre torra månader på vintern, klassificerat som Aw enligt Köppens (1931). Cerrado i den europeiska grannskapspolitiken omfattar nästan alla de fysiognomier som finns i denna vegetationstyp, från campo limpo (en gräsmark) till cerrado sensu stricto (en skogsmark). I ENP dominerar de öppna cerradofysiognomierna campo limpo, campo sujo (busksavann) och campo cerrado (savannskog) som upptar 78,5 % av den totala arealen. Andra vegetationstyper, t.ex. våt gräsmark, strandskog och säsongsskog, förekommer också i reservatet. I reservatets sydvästra del finns ett högsäsongsbetonat cerradområde på cirka 300 hektar som är vattenmättad från februari till april.

Vi etablerade tre områden på 1 hektar i den sydvästra delen av reservatet, ett som består av högsäsongscerrado (ungefär 18° 18′ 07″ S och 52° 57′ 56″ W), ett som består av säsongscerrado (ungefär 18° 17′ 34″ S och 52° 58′ 12″ W) och ett som består av fuktig gräsmark (ungefär 18° 15′ 40″ S och 53° 01′ 08″ W). Fysiognomiskt sett är dessa tre vegetationsformer gräsmarker. I den högsäsongsbetonade cerrado finns det två kontrasterande påfrestningar under året, vattenmättnad på sommaren och torka på vintern; i den säsongsbetonade cerrado finns det torka på vintern, men ingen vattenmättnad; medan våt gräsmark är vattenmättnad under större delen av året.

I varje vegetationsform placerade vi slumpmässigt tio kvadrater på 1 m2 , i februari 2003, i mitten av regnperioden, och räknade antalet individer av varje kärlväxtart. Vi undvek att ta prov på plantor, eftersom de är dynamiska under hela året. När det gäller örter som växer i form av kesittor betraktade vi hela tuvorna som en individ. Vi samlade in botaniskt material och identifierade det till artnivå genom att jämföra det med referenskuponger som samlats in av Batalha och Martins (2002), genom att använda en identifikationsnyckel baserad på vegetativa karaktärer (Batalha och Mantovani, 1999) eller genom att jämföra det med inlämnade kuponger i herbariumet vid São Paulos botaniska institut. När vi inte kunde identifiera de insamlade verifikaten till artnivå klassificerade vi dem som morfospecies. Vi deponerade det insamlade materialet i det federala universitetet i São Carlos herbarium.

I varje punkt samlade vi också in jordprover på fyra djup (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6 och 0,8-1,0 m) för kemiska analyser, som utfördes vid laboratoriet för markvetenskap vid universitetet i São Paulo. Vi analyserade markfaktorer enligt de förfaranden som beskrivs av Raij et al. (1987): lufttorkade jordprover siktades (2.0 mm) och analyserades med avseende på totalt organiskt material (OM) genom spektrofotometri efter oxidation med natriumdikromat i närvaro av svavelsyra och efterföljande titrering med ammoniumjärnhaltigt järnsulfat; fosfor (P) bestämdes genom spektrofotometri efter extraktion med anjonbytesharts; utbytbart aluminium (Al) och kalium (K) extraherades med 1 molc l1 KCl, katjonbytesharts respektive buffert SMP; och pH-värdet i jorden bestämdes i CaCl2 (0.01 M) lösning.

För varje kvadrat räknade vi antalet arter, vilket gav oss arttätheten. Således hade vi en matris med antalet arter och markkemiska faktorer för var och en av de 30 kvadraterna och för vart och ett av de fyra djupen. För att testa sambanden mellan arttäthet och markkemiska faktorer på varje djup använde vi linjära multipla regressioner (Jongman et al., 1995). I dessa analyser var arttätheten responsvariabel och de markkemiska faktorerna pH, organiskt material, fosfor, aluminium och kalium förklarande variabler. Vi använde variansanalyser för att testa om de partiella regressionskoefficienterna var lika med noll.

3. Resultat

Tvärtemot vad som förväntades hittade vi inga puckelryggsrelationer för ingen av de analyserade markkemiska faktorerna (figur 1 endast data för ytjord visas). Arttätheten varierade från 3 till 24 spp m2 (tabell 1). Vi fann signifikanta samband mellan antalet arter och markkemiska faktorer för alla djup. Djupet med den högsta bestämningskoefficienten var det ytliga djupet (R2 = 0,68, F = 10,179, P < 0,001). På detta djup var aluminium och pH de bästa prediktorerna för arttäthet, det förstnämnda var positivt relaterat till arttäthet och det sistnämnda var negativt relaterat (tabell 2).

4. Diskussion

Humliga relationer mellan arttäthet och markfaktorer kan förväntas, åtminstone när det gäller viktiga marknäringsämnen, såsom fosfor och kalium (Janssens et al., 1998). I motsats till tempererade gräsmarker (Janssens et al., 1998) kan förhållandet mellan arttäthet och viktiga marknäringsämnen vara mer komplext i tropiska gräsmarker än i de gräsmarker som ingår i Cerradoområdet. Eftersom vi inte fann något puckelryggsförhållande mellan arttäthet och markfaktorer kan vi inte heller förvänta oss ett puckelryggsförhållande mellan arttäthet och biomassa i de gräsmarker vi studerade, i motsats till vad Al-Mufti et al. (1977) och Grime (1979) fann i andra örtsamhällen.

Differenser mellan arter i deras förmåga att utnyttja begränsande resurser påverkar arters samexistens (Tilman, 1982). Eftersom vissa växtarter har särskilda anpassningar till låg kvävetillgång och andra till låg fosfortillgång kan typen av näringsbegränsning påverka artsammansättningen och artrikedomen genom dess effekt på produktiviteten (Venterink et al., 2003). Näringsmosaikteorin säger att den mekanism som kan bidra till att upprätthålla en hög växtartstäthet innebär en differentiering i användningen av olika material, såsom kväve, fosfor, kalium, kalcium och så vidare; enligt detta argument har varje växtart sin egen speciella uppsättning krav (Pianka, 1994).

Även om det fanns signifikanta samband mellan arttäthet och jord på alla djup, fann vi en högre korrespondens med ytjorden, vilket var förväntat (Amorim och Batalha, 2006; Ruggiero m.fl, 2002). Det finns ett intimt samband mellan egenskaperna hos de ytliga jordhorisonterna och växtarternas art och mängd, vilket påverkar näringsämnen samt vattenabsorption och retention i biomassan och den övre rhizosfären (Furley, 1976). Vegetationen i sig påverkar markens egenskaper i de övre skikten genom att till exempel överföra organiskt material genom näringscykling (Ruggiero et al., 2002).

I de gräsmarker vi studerade var aluminium och pH de bästa förutsägelserna för arttäthet, precis som i Nederländerna (Venterink et al., 2003). I tempererade områden är arttätheten av gräsmarksväxter i allmänhet högre på neutrala eller basiska jordar än på sura jordar (Marrs, 1993). Roem och Berendse (2000) och Critchley et al. (2002b) fann till exempel ett positivt samband mellan pH och arttäthet i Europa. Lågt pH minskar mineraliseringen av markens organiska material och andra näringsreserver, vilket hämmar rottillväxten och därmed adsorptionen av näringsämnen (Vermeer och Berendse, 1983). I tropiska gräsmarker, t.ex. i Australien, är å andra sidan växtartstätheten negativt korrelerad med markens pH-värde (Morgan, 1998), vilket bekräftar våra resultat. Lokala förhållanden mellan antalet växtarter och markens pH är relaterade till den evolutionära historien, så förhållandet mellan dem bör vara positivt i de floristiska regioner där det evolutionära centrumet ligger på mark med högt pH, det vill säga högre latituder, och negativt där det evolutionära centrumet ligger på mark med lågt pH, det vill säga lägre latituder (Pärtel, 2002).

Utbytbart aluminium minskar växternas tillgång till näring genom att sänka fosforabsorptionen eller dess utfällning i intercellulära utrymmen (Malavolta et al., 1977). Aluminium orsakar också en minskning av magnesium- och kalciumabsorptionen (Marschner, 1989) och inducerar en större minskning av anjonupptaget, särskilt NO3, av växtrötter (Calba och Jaillard, 1997). Vi kan därför förvänta oss ett negativt samband mellan aluminium och arttäthet. Vi fann dock ett positivt förhållande i de gräsmarker som vi studerade. Braakhekke (1980) och Tilman (1982) föreslog att artantalet är större på platser där växttillväxten begränsas av flera näringsämnen. Eftersom aluminium minskar tillgången på näringsämnen skulle växttillväxten begränsas av flera näringsämnen i aluminiumrika jordar. Vi kan därför anta att det positiva samband mellan aluminium och arttäthet som vi fann beror på att gräsmarksarterna i ENP begränsas av flera näringsämnen. Detta positiva samband mellan aluminium och arttäthet innebär inte att hög koncentration av aluminium i marken innebär hög arttäthet, eftersom denna höga koncentration av aluminium kan vara giftig för växterna och minska arttätheten.

Trots att fosfor kan påverka den biologiska mångfalden på gräsmarkerna (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001) i tempererade områden, fanns det inte något signifikant samband med arttätheten i ENP:s gräsmarker. Eftersom fosfor kan ha ett indirekt inflytande genom sin kontroll över mängden tillgängligt kväve i marken (Janssens et al., 1998) är det möjligt att andra faktorer påverkade mängden tillgängligt kväve i ENP. Låga mängder organiskt material minskar till exempel den fosforbegränsande effekten (Janssens et al., 1998) och kan förklara våra resultat. Höga kaliumhalter minskade artdiversiteten på tidigare åkermark (Gilbert och Andersen, 1998), men kaliumtillsatser förändrade inte den floristiska sammansättningen i höplantager (Elberse et al., 1983), vilket bekräftades av våra resultat. Det organiska materialets påverkan på arttätheten kan i sin tur vara indirekt genom dess kontroll av det tillgängliga kvävet i marken, som främst bestäms av mineraliseringen av organiskt kväve i marken, vilket beror på mängden organiskt material i marken (Roem och Berendse, 2000). Kväve är en av de viktigaste begränsande faktorerna för gräsmarkens rikedom (Janssens et al, 1998) och kan vara en bra förutsägelse för arttäthet i tropiska gräsmarker.

Vegetation och jordar är dynamiska system, och förhållandet mellan särskilda vegetationskarakteristika och markfaktorer vid en viss tidpunkt återspeglar inte alltid lämpligheten hos de växtarter som finns i den aktuella uppsättningen av markförhållanden (Critchley et al., 2002b). Vår studie är tidsbegränsad och det kan finnas variationer i markegenskaperna och antalet arter i de tre miljöerna under hela året på grund av säsongsvariationer, t.ex. tillfällig vattenmättnad i den högsäsongsbetonade cerrado som skulle resultera i förändringar av kemiska markegenskaper (Gopal och Masing, 1990). Dessa förändringar kan innebära skillnader i arttäthet under vattenmättnad jämfört med andra årstider. Även om man tar hänsyn till dessa begränsningar kan arttätheten i ENP:s gräsmarker ändå förutsägas av två markfaktorer: pH och aluminium. Eftersom den förutsägbara variationen i arttäthet är viktig för att fastställa områden för bevarande (Pärtel, 2002), kan vi postulera att dessa två markfaktorer är indikatorer på områden med hög arttäthet i tropiska gräsmarker, vilket skulle kunna användas för att tilldela prioriterade områden för bevarande.

Acknowledgements Vi är tacksamma mot Fapesp för finansiellt stöd och för de utdelade stipendierna, mot Ibama, för forskningstillstånd, mot personalen i Emas nationalpark, för logiskt stöd, och mot CA. Casali, MV. Cianciaruso, RA. Miotto, IA. Silva, för deras vänskap och hjälp i fält.

BATALHA, MA. och MANTOVANI, W., 1999. Chaves de identificação das espécies vegetais vasculares baseada em caracteres vegetativos para a ARIE Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). Revista Instituto Florestal, vol. 11, s. 137-158.

BRAAKHEKKE, WG., 1980. Om samexistens: ett kausalt tillvägagångssätt för mångfald och stabilitet i gräsmarksvegetation. Agricultural Research Reports. Wageningen, Nederländerna.

CONSERVATION INTERNATIONAL, 1999. Ações prioritárias para a conservação do Cerrado e do Pantanal. Brasília Conservation International.

GILBERT, OL. och ANDERSEN, P., 1998. Skapande och reparation av livsmiljöer. Oxford: Oxford University Press.

GRIME, JP., 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, UK: John Wiley and Sons.

KÖPPEN, W., 1931. Grundriss der Klimakunde. Berlin: Gruyter.

PIANKA, ER., 1994. Evolutionär ekologi. New York: Harper Collins.

ROEM, WJ. och BERENDSE, F., 2000. Markens surhet och näringstillförselförhållande som möjliga faktorer som bestämmer förändringar i växtartsdiversiteten i gräs- och hedmarkssamhällen. Biol. Conserv., vol. 92, s. 151-161.

TILMAN, D., 1982. Resurskonkurrens och samhällsstruktur. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press.

VERMEER, JG. and BERENDSE, F., 1983. Förhållandet mellan näringstillgång, skottbiomassa och artrikedom i gräs- och våtmarkssamhällen. Vegetatio, vol. 53, s. 121-126.