Reflexul de orientare (OR) este un răspuns complex al organismului la un stimul nou. El a fost descoperit de Ivan Pavlov ( 1960) ca o întrerupere a activității în curs de desfășurare prin prezentarea unui stimul neașteptat (inhibiție externă). Această inhibiție a activității în curs, însoțită de manifestări somatice, vegetative, electroencefalografice, umorale și senzoriale, a fost denumită „reflexul de orientare”. OR este un ansamblu de componente care contribuie la optimizarea condițiilor de percepție a stimulilor. O secvență de OR îndreptate spre noi aspecte ale mediului constituie un comportament explorator. Componentele somatice ale OR sunt reprezentate de mișcările de direcționare a ochilor și a capului, ridicarea urechilor și adulmecarea. Vasoconstricția vaselor periferice și vasodilatația vaselor de la nivelul capului, decelerarea ritmului cardiac și răspunsul galvanic al pielii (SGR) constituie componente vegetative ale OR. Tomografia prin emisie de pozitroni a demonstrat creșterea aportului de sânge în diferite zone ale creierului în timpul stimulării senzoriale. Manifestarea electroencefalografică a RUP este caracterizată de o deplasare negativă a potențialului staționar care este paralelă cu o tranziție de la activitatea cerebrală cu unde lente la oscilații de înaltă frecvență, demonstrând o creștere a nivelului de excitare (Lindsley, 1961). Componentele umorale ale OR sunt reprezentate de (-endorfină și acetilcolină eliberate în țesuturile cerebrale. Componentele senzoriale ale OR sunt exprimate prin scăderea pragurilor senzoriale și creșterea frecvenței de fuziune.
Prezentarea repetată a unui stimul are ca rezultat o diminuare treptată a componentelor OR, numită obișnuință. Procesul de obișnuință este selectiv în funcție de stimul. Această selectivitate poate fi demonstrată atât în ceea ce privește caracteristicile elementare (intensitate, frecvență, culoare, locație, durată), cât și în ceea ce privește aspectele complexe ale stimulilor (formă, acord, structură heteromodală). Obișnuința RUP este, de asemenea, selectivă din punct de vedere semantic, ceea ce indică un nivel ridicat de abstractizare în controlul RUP. În procesul de obișnuință a OU, în creier se elaborează un model neuronal al stimulului prezentat. Orice modificare a parametrilor stimulului în raport cu modelul neuronal stabilit are ca rezultat o elicitare a OR. După un răspuns la un stimul nou, se observă o revenire a OR la un stimul standard, fenomen numit dezhabituare. OR este evocat de un semnal de nepotrivire care rezultă din compararea stimulului prezentat cu modelul neuronal stabilit. În cazul în care stimulul coincide cu modelul neuronal, nu se generează niciun OR. Modelul neuronal poate fi privit ca un filtru multidimensional, autoreglabil, modelat de un stimul prezentat în mod repetat. Magnitudinea OR depinde de gradul de necoincidență a stimulului cu forma filtrului multidimensional. În funcție de gradul de răspândire a excitației, se disting forme locale și generalizate de OR. Durata scurtă și lungă a excitației constituie o bază pentru separarea formelor fazice și tonice ale OR-urilor. În procesul de obișnuință, formele tonice și generalizate ale OR se transformă în forme fazice și locale (Sokolov, 1963).
Abitudinea OR poate fi studiată cu ajutorul potențialelor legate de eveniment (ERP) reprezentate de o secvență de unde cerebrale pozitive (P1, P2, P3) și negative (N1, N2) provocate de apariția stimulilor.
Izolarea computerizată a ERP-urilor separate evocate de stimuli rari demonstrează o obișnuință parțială a vertexului N1 care este paralelă cu obișnuința SGR. Un stimul nou duce la o creștere a N1 și la evocarea SGR. Astfel, stimulul care se abate de la modelul neuronal declanșează o negativitate nespecifică modalității care se suprapune peste partea stabilă a N1 (Verbaten, 1988). Stimulii devianți care urmează cu intervale scurte între cei standard generează o negativitate de nepotrivire specifică modalității care se suprapune peste componentele N1-P2 (Näätänen, 1990). RUP evocată de stimuli nesemnificativi este denumită RUP involuntară. Acesta diferă de un OR evocat de stimuli de semnal, care este denumit OR voluntar (Maltzman, 1985). OR obișnuită la un stimul nesemnalizat este recuperată sub influența unei instrucțiuni verbale care anunță că stimulul este o țintă a răspunsului. O astfel de intensificare a unui RUP datorată instrucțiunii verbale lipsește la pacienții cu leziuni ale lobului frontal, în timp ce RUP-urile lor la stimuli nesemnalizați rămân intacte (Luria, 1973).
Instrucțiunea verbală actualizează o urmă de memorie a stimulului țintă. Stimulii prezentați sunt potriviți cu urma de memorie. Semnalul de potrivire este evident în ERP-urile cerebrale ca o negativitate de procesare care se suprapune peste N1-N2. Negativitatea de procesare este cu atât mai mare cu cât stimulul se potrivește mai bine cu urma de memorie, care este activată de instrucțiunea verbală (Näätänen, 1990). O intensificare similară a OR poate fi observată în procesul de elaborare a reflexelor condiționate. Stimulul nesemnalizat care nu evocă niciun OR după obișnuire produce din nou un OR după întărirea acestuia. În timpul stabilizării reflexelor condiționate, OR se stinge treptat, dar mai lent decât în cazul răspunsului la un stimul nesemnalizat. Atunci când un nou stimul diferențial neforțat este introdus în procedura experimentală, OR este restabilit. Cu cât este mai dificilă diferențierea semnalelor, cu atât mai mare este OR. Astfel, magnitudinea și stabilitatea OR depind de noutatea, semnificația și dificultatea sarcinii. RUP-urile involuntare și voluntare pot fi integrate în cadrul unui proces atențional comun: Un stimul nou fără semnal care declanșează un RUP involuntar urmat de un RUP voluntar constituie o atenție susținută.
RUP-ul are propria sa valoare de întărire și poate fi folosit ca întărire în elaborarea de RUP condiționate. (-endorfina eliberată prin prezentarea unui stimul nou joacă un rol de întărire pozitivă în căutarea noutății. RUP poate contribui ca un impuls explorator în selectarea de noi combinații de urme de memorie în timpul activității creative.
RUP la nivel neuronal este reprezentat de mai multe populații de celule. Cele mai importante sunt detectoarele de noutate, reprezentate de celulele piramidale hipocampale caracterizate prin câmpuri receptive universal extinse. Fiind activate de stimuli noi, aceste celule demonstrează o obișnuință selectivă la stimuli care este paralelă cu obișnuința RUP la nivel macro. Orice schimbare a stimulului de intrare are ca rezultat o nouă stimulare a acestora. Astfel, un model neuronal multidimensional al unui stimul se formează la un singur neuron piramidal din hipocampus. Selectivitatea modelului neuronal este determinată de detectori de caracteristici neocorticale specifice care extrag în paralel diferite proprietăți ale semnalului de intrare. Detectoarele de trăsături caracterizate de răspunsuri stabile converg către detectoarele de noutăți prin sinapse plastice (modificabile). Plasticitatea sinapselor de pe detectorii de noutăți depinde de celulele dentate granule din hipocampal. Un set de excitații generate în detectoarele de trăsături selective ajung în paralel la celulele piramidale și la celulele dentate. Celulele dentate au sinapse pe celulele piramidale care controlează procesul de obișnuință. Sinapsele detectoarelor de trăsături constituie o hartă a trăsăturilor pe un singur detector de noutăți.
Modelul neuronal este reprezentat pe o astfel de hartă a trăsăturilor printr-un model specific de sinapse deprimate de prezentări repetate ale stimulilor. Semnalele de ieșire ale detectoarelor de noutăți sunt alimentate către neuronii activatori ai formațiunii reticulare din trunchiul cerebral, generând o reacție de excitare. Restul neuronilor piramidali hipocampali sunt detectori de uniformitate, caracterizați printr-o ardere de fond. Un nou stimul are ca rezultat o inhibiție a spiking-ului acestora. Această reacție inhibitorie se obișnuiește prin prezentarea repetată a stimulilor. Răspunsul inhibitor este evocat din nou de orice schimbare de stimul. Rata maximă de ardere este observată la neuronii de similitudine în medii familiare. Semnalele de ieșire de la detectorii de similitudine sunt direcționate către neuronii de inactivare a formațiunii reticulare, inducând somnolența și somnul. Obișnuința selectivă a răspunsurilor celulelor piramidale se bazează pe potențarea sinapselor celulelor dentate asupra neuronilor piramidali. În condițiile unei astfel de potențări a sinapselor dentate, celulele piramidale nu mai răspund la stimulii aferenți. Injectarea de anticorpi împotriva celulelor granuloase hipocampale are ca rezultat eliminarea obișnuinței celulelor piramidale (Vinogradova, 1970).
Aceste sunt mecanismele neuronale ale obișnuinței involuntare a OU. Mecanismele neuronale ale obișnuinței voluntare a RU sunt mai complexe (a se vedea figura 1). Stimulii analizați de detectorii de trăsături sunt înregistrați de unitățile de memorie ale cortexului de asociere. Instrucțiunea verbală, prin intermediul unităților semantice cu participarea mecanismelor lobului frontal, selectează un set de unități de memorie ca șablon. Semnalul de potrivire generat de unitățile de memorie ale șablonului este înregistrat ca negativitate de procesare. Semnalul de potrivire este adresat detectoarelor de noutăți, ceea ce are ca rezultat o intensificare a OR la stimuli semnificativi. Prin intermediul detectoarelor de noutăți și prin sensibilizarea unităților de activare, stimulii noi au ca rezultat o excitație electroencefalografică corelată cu sensibilizarea detectoarelor de caracteristici și inhibarea externă a activității în curs la nivelul neuronilor de comandă. Prezentarea repetată a unui stimul activează neuronii de similaritate, care, cu participarea unităților de inactivare, induc scăderea nivelului de excitație, exprimată prin somnolență și somn.
Bibliografie
Lindsley, D. B. (1961). Sistemul activator reticular și integrarea perceptivă. În D. E. Sheer, ed., Stimularea electrică a creierului. Austin: University of Texas Press.
Luria, A. R. (1973). Lobii frontali și reglarea comportamentului. În K. H. Pribram și A. R. Luria, ed., Psychophysiology of the frontal lobes. New York: Academic Press.
Maltzman, I. (1985). Unele caracteristici ale reflexelor de orientare. Psihiatrie 2, 913-916.
Näätänen, R. (1990). Rolul atenției în procesarea informațiilor auditive, așa cum reiese din potențialele legate de evenimente și din alte măsuri cerebrale ale funcției cognitive. Behavioral and Brain Sciences 13, 201-288.
Pavlov, I. P. (1927; reeditare 1960). Reflexe condiționate: O investigație a activității fiziologice a cortexului cerebral, trad. și red. G. V. Anrep. New York: Dover.
Sokolov, E. N. (1963). Percepția și reflexul condiționat. Oxford: Pergamon Press.
— (1975). Mecanismele neuronale ale reflexului de orientare. În E. N. Sokolov și O. S. Vinogradova, ed., Neuronal mechanisms of the orienting reflex. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Verbaten, M. N. (1988). Un model pentru răspunsul de orientare și obișnuința sa. Psychophysiology 25, 487-488.
Vinogradova, O. S. (1970). Înregistrarea informațiilor și sistemul limbic. În G. Horn și R. Hind, eds., Modificări pe termen scurt în activitatea neuronală și comportament. Cambridge, Marea Britanie: Cambridge University Press.
E. N.Sokolov
.