Introducere
Calea auditivă ascendentă este un sistem important care transportă informații sonore către cortexul auditiv (CA) la mamifere. Calea care își are originea în ureche se numește calea lemniscală, care trece, printre altele, prin nucleul central (ICc) al coliculului inferior (IC) din mezencefal și prin diviziunea ventrală (MGv) a corpului geniculat medial (MGB) din talamus, în drum spre AC (Lee și Sherman, 2010; Lee et al., 2011; Winer și Schreiner, 2011). Pentru a înțelege audiția mamiferelor, este esențial să se dezvăluie unul câte unul rolurile funcționale ale acestor nuclei auditivi și ale subregiunilor din CA. De exemplu, a fost dezvăluită o funcție distinctă a CI: detectarea localizării sunetului prin referire la diferențele de timp interaurale (Fujita și Konishi, 1991; Grothe et al., 2010). Acest succes al CI a fost obținut prin studii care au utilizat un model animal adecvat, o bufniță de hambar, care are o capacitate remarcabilă de localizare a sunetelor. Cu toate acestea, se cunosc puține lucruri despre talamusul auditiv și CA, probabil pentru că acestea au funcții și mecanisme de lucru foarte complexe. Pentru a investiga MGv și AC, este nevoie de un model animal adecvat în care să fie disponibile diverse instrumente experimentale pentru a observa aspectele cu multe fațete ale sistemului auditiv central.
În ultimii 10 ani, șoarecele a apărut ca model animal care se pretează la cercetarea auditivă. Șoarecii au fost utilizați pentru analize fiziologice ale tonotopiei (Bandyopadhyay et al., 2010; Rothschild et al., 2010; Guo et al., 2012; Winkowski și Kanold, 2013; Issa et al., 2014; Barnstedt et al., 2015), dezvoltării (Barkat et al., 2011), plasticitatea legată de recompensă (Ohshima et al., 2010; Kato et al., 2015), relațiile cu hormonii (Marlin et al., 2015) și comportamentul (Schneider et al., 2014), interacțiunile multimodale (Lesicko et al., 2016) și îmbătrânirea (Brewton et al., 2016). Cu toate acestea, utilizarea șoarecilor în cercetarea sistemului auditiv central este încă limitată, în ciuda avantajelor sale, care includ o tractabilitate genetică sofisticată (Yang et al., 2013). Cercetările care implică alte regiuni ale cortexului, în special cortexul vizual (VC), au delimitat hărți de suprafață corticală din ce în ce mai fine la șoareci (Garrett et al., 2014), care, la rândul lor, au dezvăluit proprietăți funcționale regionale distincte (Juavinett și Callaway, 2015) și conectivitate (D’Souza et al., 2016). În consecință, șoarecele a devenit o platformă esențială pentru cercetarea în domeniul vederii. Prin urmare, delimitarea unei figuri precise din punct de vedere anatomic a sistemului auditiv al șoarecelui este esențială pentru a permite continuarea cercetărilor fiziologice privind funcția sistemului auditiv central. În acest mini-articol de revizuire, descriem pe scurt structurile macroscopice ale talamocortexului auditiv care au fost descoperite până în prezent la șoarece.
Regii tonotopice multiple în cortexul auditiv al șoarecelui
Studiile de neuroștiințe se realizează astăzi în conformitate cu teoria specializării funcționale; creierul mamiferelor este împărțit în module funcționale în funcție de locație (Kanwisher, 2010; Zilles și Amunts, 2010). Având în vedere acest principiu, CA este împărțit în continuare în mai multe subregiuni, fiecare dintre acestea ar trebui să aibă o funcție regională distinctă pentru procesarea sunetului. Dispunerea spațială a acestor subregiuni este, în general, reprezentată și ilustrată sub forma unei hărți corticale auditive. Astfel, o hartă mai detaliată a CA oferă o platformă mai bună pentru investigarea funcției regionale distincte, deoarece toate investigațiile fiziologice sunt efectuate pe baza acestei hărți.
Harta CA de șoarece a fost descrisă pentru prima dată în urmă cu aproximativ două decenii (Stiebler et al., 1997). Această realizare este demnă de laudă deoarece cercetătorii au identificat mai multe regiuni auditive fără cunoștințe prealabile prin investigarea distribuției unei frecvențe caracteristice (CF), o frecvență pentru care un neuron are cel mai mic prag excitator, folosind înregistrarea unitară. Această hartă a reprezentat CA cu cinci subregiuni; două regiuni tonotopice, câmpul auditiv anterior (AAF) și cortexul auditiv primar (A1), și trei regiuni netonotopice, câmpul auditiv secundar (A2), câmpul ultrasonic (UF) și câmpul dorsoposterior (DP; figura 1). În mod remarcabil, „UF” a fost stabilit ca fiind o regiune din colțul dorsorostral al CA în care au fost localizați neuronii cu un CF de peste 40 kHz, în timp ce tonotopia din AAF și A1 a fost limitată la mai puțin de aproximativ 40 kHz. Prezența „UF” segregată ar putea fi privită ca o caracteristică sau un simbol al CA la șoarecii care utilizează sunete ultrasonice de peste 40 kHz în comunicarea vocală (Ehret, 1987; Holy și Guo, 2005; Asaba et al., 2014).
Figura 1. O nouă hartă a cortexului auditiv de șoarece vizualizată cu ajutorul imagisticii de fluorescență a flavoproteinelor (FFI). (A) O hartă cantitativă de suprafață a celor șase subregiuni ale CA de șoarece, dezvăluită cu ajutorul FFI. Aceste panouri au fost modificate din Tsukano et al. (2016). AC, cortexul auditiv; Cb, cerebelul; MCA, artera cerebrală medială; OB, bulbul olfactiv; RF, fisura rasială; SC, cortexul somatosenzorial; VC, cortexul vizual. (B) Ilustrație a hărții originale (Stiebler et al., 1997) și a unei hărți bazate pe rezultatele unor studii recente de imagistică optică (Sawatari et al., 2011; Tsukano et al., 2015). Se consideră că aceste hărți AC reflectă o hartă situată în straturile 2/3. (C) Delimitarea celor șase subregiuni auditive în vedere coronală. Bară, 1 mm. Aceste panouri au fost modificate din Tsukano et al. (2016).
Imagistica optică care permite observarea uniformă a suprafeței creierului (Hishida et al., 2014; Matsui et al., 2016) va deveni probabil un instrument suplimentar sau alternativ pentru a vizualiza hărțile fine ale CA la șoareci. Aici, discutăm avantajele și dezavantajele cartografierii cu ajutorul imagisticii optice față de electrofiziologie. Imagistica optică nu necesită operații invazive, cum ar fi penetrarea densă a electrozilor în creier, deoarece permite vizualizarea răspunsurilor neuronale pe suprafața corticală dintr-o singură privire. De remarcat, imagistica fluorescentă cu flavoproteine (FFI; Shibuki et al., 2003) și imagistica care utilizează șoareci care exprimă GCaMP dependentă de Cre (Zariwala et al., 2012), ambele observând răspunsurile neuronale prin intermediul unor fluorofori exprimați inițial și omogen în creier, nu necesită nici craniotomie, nici aplicarea unui colorant sensibil la calciu, permițând astfel observarea transcraniană. Într-adevăr, aceste metode au fost utilizate pentru a vizualiza răspunsuri fine pe suprafața corticală a ariilor vizuale primare (Yoshitake et al., 2013) și de ordin superior (Tohmi et al., 2009, 2014; Andermann et al., 2011). Cu toate acestea, imagistica optică are mai multe dezavantaje în comparație cu electrofiziologia. În primul rând, cu excepția imagisticii cu coloranți sensibili la tensiune, imagistica optică are o rezoluție temporală slabă. În al doilea rând, nu este clar din ce straturi sunt detectate semnalele. Se presupune că imagistica optică vizualizează răspunsurile din straturile 2/3 la șoareci: acest lucru se datorează faptului că proprietățile fiziologice observate cu ajutorul imagisticii optice sunt în concordanță cu cele ale neuronilor din stratul 2/3 observate cu ajutorul imagisticii cu doi fotoni (Tohmi et al., 2014) și pentru că permeabilitatea luminii de excitație albastră este relativ scăzută. În al treilea rând, electrofiziologia este utilă pentru investigarea regiunilor profunde ale creierului, cum ar fi talamusul (Hackett et al., 2011). În cele din urmă, imagistica optică nu este disponibilă pentru analizele la scara unui singur neuron. După înțelegerea meritelor și demeritelor, este clar că selectarea unei tehnici adecvate depinde de scopul investigațiilor.
Profitând de meritele menționate mai sus, imagistica optică a permis vizualizarea răspunsurilor fine în regiunile auditive mici, permițându-ne să propunem o nouă hartă a CA de șoarece. Hărțile AC de șoarece generate cu ajutorul FFI și imagistica care implică șoareci care exprimă GCaMP3 sunt diferite de hărțile clasice în următoarele moduri: (1) Dimensiunea și localizarea regiunilor auditive sunt simetrice în ambele emisfere, cel puțin la șoarecii C57BL/6 (Tsukano et al., 2016), deși, în mod tradițional, s-a considerat că AC stângul este mai mare decât cel drept (Stiebler et al., 1997). (2) Regiunea care a fost notată în mod clasic ca A1 este împărțită în două regiuni tonotopice, A1 și câmpul dorsomedial (DM; Tsukano et al., 2013a, 2015, 2017). De fapt, cartografierea electrofiziologică densă de înaltă calitate a reușit să distingă aceste două regiuni (Guo et al., 2012), așa cum se arată în figura 7 din Issa et al. (2014). (3) A2 are un aranjament tonotopic care se desfășoară dorsoventral (Kubota et al., 2008; Issa et al., 2014; Tsukano et al., 2015, 2016). (4) Direcția tonotopică a AAF se deplasează dorsoventral (Tsukano et al., 2015, 2016; Issa et al., 2014). (5) În total, există cel puțin șase subregiuni în AC de șoarece (Figura 1). Patru regiuni, AAF, A1, A2 și DM, sunt dispuse tonotopic. Două regiuni, câmpul dorsoanterior (DA) și DP, sunt regiuni netonotopice. Analizele la scara unui singur neuron au arătat că neuronii din aceste regiuni netonotopice au o CF distinctă (Guo et al., 2012), dar distribuția lor spațială este randomizată (Stiebler et al., 1997; Honma et al., 2013). Noua hartă corticală auditivă este susținută de investigații anatomice care arată diferențe regionale în modelele citoarhitecturale vizualizate prin imunomarcajul neurofilamentelor nefosforilate (NNF). Regiunile auditive prezintă modele distincte de colorare NNF în ceea ce privește arborizarea dendritică și distribuția pe straturi la șoareci (Horie et al., 2015), așa cum s-a arătat într-un alt studiu pe rozătoare (Budinger et al., 2000). Mai mult, regiunile auditive au origini talamice distincte (Horie et al., 2013; Takemoto et al., 2014; Tsukano et al., 2015). (6) Ultimul punct este cel mai important de accentuat; este puțin probabil ca UF independentă să fie prezentă în CA de șoarece. Această afirmație este susținută de faptul că toate cele patru regiuni tonotopice (AAF, A1, A2 și DM) includ benzi de frecvențe ultrasonice distincte de peste 40 kHz (Figura 1; Issa et al., 2014; Tsukano et al., 2015, 2016). Prin urmare, termenul UF poate fi considerat învechit. Presupunem că regiunea care a fost adnotată pentru prima dată ca UF a fost un amestec de benzi de frecvență DA și de frecvență înaltă din DM. O propoziție cheie din Stiebler et al. (1997) susține această idee: „Cele mai bune frecvențe1 ale neuronilor din UF au fost adesea dificil de determinat, deoarece – în special în partea sa rostrală – neuronii au răspuns preferențial la tonurile modulate în funcție de frecvență”. (p. 561, linia 14 de jos în sus). Imagistica optică a indicat, de asemenea, că există o regiune non-tonotopică, DA, care răspunde bine la sunetele cu modulație de frecvență în apropierea UF (Honma et al., 2013; Tsukano et al., 2015). Deși cartografierea densă a electrozilor nu susține în mod clar prezența DA (Guo et al., 2012), este probabil ca investigațiile ulterioare să rezolve această discrepanță prin sondarea unui alt parametru, deoarece electrofiziologia are avantajul de a investiga proprietățile la nivelul unui singur neuron (Joachimsthaler et al., 2014). În general, prezența regiunii UF a reprezentat un obstacol major atunci când s-a comparat CA de șoarece cu cele ale altor rozătoare, deoarece o regiune asemănătoare UF este absentă chiar și la șobolan, o rozătoare foarte asemănătoare cu șoarecele. Prin renunțarea la UF avem acum posibilitatea de a omologa sau de a analogiza cortexurile auditive ale diferitelor rozătoare, facilitând cercetarea fiziologică bazată pe informații spațiale corticale (Baba et al., 2016).
Compartimente multiple în MGv de șoarece și procesare paralelă în sistemul auditiv central lemniscal
Este bine cunoscut faptul că tonotopia își are originea în cohlee. Sunetele intră în urechi, iar vibrațiile sunt transmise la membrana bazilară din cohlee. Frecvențele tonurilor sunt convertite într-un aranjament spațial unidimensional pe membrana bazilară și aranjate ca o singură gradație de la frecvențe joase la înalte (Békésy, 1960). Gradientul tonotopic este vehiculat prin calea ascendentă auditivă centrală, ICc și MGv, în drum spre A1 (Lee și Sherman, 2010; Lee et al., 2011), unde nucleii sunt conectați topologic. Prin urmare, există un concept predominant conform căruia există doar un singur gradient tonotopic în ICc (Portfors et al., 2011; Cheung et al., 2012) și MGv (Cetas et al., 2001; Hackett et al., 2011; Moerel et al., 2015) la toate speciile, deși acesta poate diverge sau poate fi duplicat la intrarea în AC.
Cu toate acestea, investigațiile recente au dezvăluit noi structuri în talamusul auditiv care pot fi implicate în procesarea auditivă esențială: MGv-ul de șoarece nu este dispus ca o singură structură monotonă, ci este compus din mai multe compartimente, fiecare dintre acestea dând naștere la proiecții topologice legate de frecvență către ținte corticale distincte (figura 2). Horie et al. (2013) și Takemoto et al. (2014) au injectat trasori retrograzi de-a lungul axelor tonotopice în regiunile corticale auditive identificate cu ajutorul imagisticii optice și au descoperit compartimente care se proiectează către AAF, A1 sau câmpul auditiv insular (IAF) în mijlocul MGv. Deși studiile anterioare care au folosit pisici au sugerat prezența proiecțiilor paralele în căile talamocorticale lemniscale (Huang și Winer, 2000; Lee et al., 2004; Lee și Winer, 2008), nu au fost raportate compartimente multiple clare cu tonotopie distinctă în MGv. Aici, trebuie să observăm că topografia în MGv de șoarece nu poate fi echivalată în prezent cu tonotopia. În timp ce gradienții tonotopici din AC au fost studiați în detaliu, cei din MGv nu au fost studiați, iar puține studii au investigat dacă benzile de frecvență identice din MGv și AC sunt conectate topologic (deși un studiu la pisici a confirmat acest lucru (Lee et al., 2004)). Aceste rezultate au fost recent contestate la șoareci, folosind o combinație de trasare și electrofiziologie, pentru a confirma faptul că două gradiente tonotopice din MGv și AC sunt conectate prin proiecții topologice (Hackett et al., 2011). Autorii au arătat în mod clar că tonotopia din cel puțin o regiune corticală și cea din compartimentul MGv corespunzător sunt conectate în mod topologic. În plus, datele lor au arătat o distribuție a CF într-un mod mediu-mediu-mediu-înalt-jos în mijlocul MGv în axa lateromedială, care este în concordanță cu aranjamentul sugerat de experimentele de trasare (Horie et al., 2013; Takemoto et al., 2014), deși acest studiu a fost realizat cu presupunerea că tonotopia din MGv ar fi monotonă. Acum că s-a constatat că compartimentul rostral se proiectează către DM (Tsukano et al., 2015), au fost dezvăluite la șoareci cel puțin trei conexiuni topologice paralele între MGv și AC și o conexiune topologică între MGv și IAF (Figura 2). Prin urmare, sunt necesare studii fiziologice viitoare pentru a confirma faptul că toată organizarea topografică din MGv, care este legată de gradienții de frecvență corticală, este în concordanță cu gradientul „de la mic la mare” al distribuției CF a neuronilor MGv.
Figura 2. Calea auditivă talamocorticală remodelată la șoareci. (A) Desen schematic al căii auditive talamocorticale. CA primește intrări talamice de la diviziunea ventrală a corpului geniculat medial (MGv). (B) Compartimente multiple dezvăluite în interiorul MGv. Neuronii care se proiectează către câmpul dorsomedial (DM) sunt localizați în compartimentul rostral (roșu; Tsukano et al., 2015). Neuronii care se proiectează către cortexul auditiv primar (A1) sunt localizați în compartimentul lateral al MGv mijlociu (verde; Horie et al., 2013; Takemoto et al., 2014). Neuronii care se proiectează către câmpul auditiv anterior (AAF) sunt localizați în compartimentul medial al MGv mediu (albastru; Horie et al., 2013; Takemoto et al., 2014). Neuronii care se proiectează către câmpul auditiv insular (IAF) sunt localizați în compartimentul inferomedial din MGv mijlociu (galben; Takemoto et al., 2014). Fiecare compartiment dă naștere la proiecții topologice către ținta sa corticală. În plus, jumătatea caudală a MGv de șoarece este acum necaracterizată (Tsukano et al., 2015); prin urmare, este foarte posibil ca neuronii care se proiectează către câmpul auditiv secundar (A2), o regiune tonotopică rămasă în CA, să fie localizați în compartimentul MGv caudal, așa cum s-a sugerat în Ohga et al. (2015). (C) Un nou model al căii auditive talamocorticale, care este compusă din mai multe fluxuri paralele. Sunt necesare studii viitoare pentru a determina dacă nucleul central al coliculului inferior (ICc) este, de asemenea, compus din mai multe compartimente cu o organizare distinctă a frecvențelor sau dacă are loc o divergență a tonotopiei de la ICc la MGv. Mai mult, nu este clar dacă acel compartiment caudal din MGv este aranjat topografic. Comp, compartiment.
Prezența unor astfel de căi paralele bazate pe structuri macroscopice în calea lemniscală indică puternic faptul că tonotopia corticală multiplă ar putea fi stabilită prin intrări talamocorticale topologice multiple (Figura 2). Rețineți că formarea corticocorticală și formarea talamocorticală a tonotopiei în cortex nu se exclud reciproc. În conceptul predominant conform căruia informația auditivă este transmisă prin fluxul ierarhic intracortical pornind de la A1, se consideră că organizarea tonotopică multiplă reflectă tonotopia A1: acest lucru se datorează, fără îndoială, faptului că benzile de izofrecvență din tonotopia corticală sunt conectate între ele (Schreiner și Winer, 2007; Lee și Winer, 2008). În schimb, compartimentele MGv trimit proiecții topologice către straturile 3b/4 din subregiunile corticale auditive. Acolo, intrările talamocorticale și corticocorticale pot converge pe arborii dendritici ai neuronilor talamorecipienți (Richardson et al., 2009). Organizarea tonotopică din straturile 3b/4 este transmisă mai departe în stratul 2/3, păstrând în mare parte forma originală (Guo et al., 2012), deși complexitatea la scară micro crește (Bandyopadhyay et al., 2010; Rothschild et al., 2010; Winkowski și Kanold, 2013). În general, hărțile corticale auditive observate prin imagistică optică sunt stabilite ca rezultat al integrării formațiunilor talamocorticale și corticocorticale.
Important este faptul că prezența căilor paralele lemniscale sugerează posibilitatea ca informațiile auditive distincte să fie transmise către alte regiuni corticale decât A1 direct din MGv. În conceptul predominant, informațiile auditive intră mai întâi în regiunile de bază și apoi sunt retransmise către câmpurile auditive de ordin superior (Kaas și Hackett, 2000). Cu toate acestea, chiar și DA, care este considerată a fi o regiune de ordin superior deoarece nu are tonotopie, primește proiecții dense direct din MGv (Hofstetter și Ehret, 1992; Honma et al., 2013; Tsukano et al., 2013b, 2015), deși locațiile precise ale neuronilor de proiecție nu au fost încă analizate cantitativ. MGv trebuie să aibă o funcție de gating pentru a decide ce informații sonore vor fi trimise către fiecare țintă corticală. Este bine cunoscut faptul că talamusul senzorial are relații strânse cu nucleul reticular talamic (TRN), care este ocupat de neuroni GABAergici și este implicat în controlul porții de intrare a intrărilor auditive ascendente (Cotillon-Williams et al., 2008; Kimura et al., 2009). A devenit mai probabil ca MGv să acționeze nu numai ca un punct de releu, ci și ca un filtru de selecție a informațiilor auditive (Blundon și Zakharenko, 2013).
O cale paralelă talamocorticală bazată pe o structură macroscopică poate fi omniprezentă în sistemele senzoriale ale rozătoarelor. S-a raportat că sistemul auditiv la șobolani are căi talamocorticale paralele. CA de șobolan include multiple regiuni tonotopice (Kalatsky et al., 2005; Polley et al., 2007), similar cu cel al șoarecilor, și originile talamice ale acestor regiuni tonotopice: A1 și partea ventrală a AC, sunt diferite din punct de vedere rostrocaudal în MGv (Storace et al., 2011, 2012; Shiramatsu et al., 2016). Astfel, relațiile spațiale dintre originile talamice și țintele corticale sunt similare între șoareci și șobolani. Mai mult decât atât, experimente mai vechi de trasare au sugerat existența unor căi thalamocorticale auditive paralele la o altă specie de rozătoare, cobaiul (Redies et al., 1989). La șoarecele VC, au fost dezvăluite regiuni detaliate de ordin superior cu ajutorul imagisticii optice (Tohmi et al., 2009, 2014; Andermann et al., 2011; Marshel et al., 2011), iar originile lor talamice din talamusul vizual au fost diferite, sugerând prezența unor fluxuri paralele în sistemul vizual de ordin superior (Tohmi et al., 2014). Studiile fiziologice viitoare ar trebui să ia în considerare ce aspecte ale informațiilor senzoriale sunt alimentate în subregiunile corticale prin intermediul talamusului și să examineze modul în care aferențele talamice paralele cooperează cu procesarea ierarhică corticocorticală.
Originea proiecțiilor tectotalamice lemniscale către MGv este ICc. După cum s-a menționat mai sus, ICc este considerată a fi o structură monotonă, unică (figura 2). Cu toate acestea, ICc poate fi, de asemenea, compusă din mai multe compartimente cu tonotopie distinctă, fiecare dintre acestea trimițând proiecții către un compartiment din MGv. În caz contrar, tonotopia în ICc poate fi unică, dar tonotopia diverge atunci când este transmisă către MGv, astfel încât un singur neuron dă naștere unor ramuri de proiecție către mai multe compartimente din MGv. Este important să știm în ce nucleu lemniscal are loc divergența tonotopică în ceea ce privește gating-ul sau selecția trăsăturilor sonore pe cale. Cel puțin, trebuie să admitem că audiția este realizată prin căi mai complexe decât se credea anterior.
Concluzii
O hartă detaliată a AC și o nouă schemă de proiecții talamo-corticale paralele din MGv și AC au fost dezvăluite treptat la șoareci, ceea ce a condus la conceptul că tonotopia corticală multiplă reprezintă „nuclee multiple” la rozătoare (Storace et al., 2012). Va fi necesară o nouă teorie sau un nou model pentru a combina multiplele intrări periferice paralele în multiplele regiuni corticale cu procesarea ierarhică corticocorticală existentă la mamifere (Felleman și Van Essen, 1991; Kaas și Hackett, 2000). Deoarece semnificația funcțională a prezenței tonotopiei este controversată în prezent (Hackett et al., 2011; Aschauer și Rumpel, 2014), sunt necesare studii suplimentare pentru a determina de ce atât talamusul cât și cortexul auditiv necesită compartimente multiple și regiuni cu tonotopie distinctă. Pe baza teoriei specializării funcționale, fiecare subregiune și compartiment cortical auditiv poate avea un rol distinct pentru a procesa un factor sonor distinct. Aceste întrebări sunt esențiale pentru viitoarele cercetări ale sistemului auditiv central pentru a dezvălui mecanismele de lucru.
Contribuții ale autorilor
HTsukano, MH, SO, KT și YK au efectuat experimente și au obținut cunoștințe de bază pentru a scrie această recenzie. RH și HTakebayashi au furnizat idei și comentarii critice la această lucrare. HTsukano a obținut finanțare pentru această lucrare. HTsukano a scris manuscrisul, iar HTsukano și KS l-au revizuit. Toți autorii au aprobat publicarea acestui manuscris.
Finanțare
Această lucrare a fost susținută de Societatea Japoneză pentru Promovarea Științei (JSPS) KAKENHI Grant nr. 26830008 (pentru HTsukano), un grant pentru promovarea științei medicale și a îngrijirii medicale nr. 15KI149 de la Fundația Ichiro Kanehara (pentru HTsukano) și un grant pentru proiecte de cercetare științifică de bază nr. 140254 de la Fundația Sumitomo (către HTsukano).
Declarație privind conflictul de interese
Autorii declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretate ca un potențial conflict de interese.
Recunoștințe
Îi mulțumim lui S. Maruyama pentru asistența tehnică în experimentele histologice, și lui A. Matsushima și M. Isogai pentru creșterea și întreținerea animalelor.
Abbreviații
AAF, câmp auditiv anterior; AC, cortex auditiv; A1, câmp auditiv primar; A2, câmp auditiv secundar; CF, frecvență caracteristică; DA, câmp dorsoanterior; DM, câmp dorsomedial; DP, câmp dorsoposterior; FFI, imagistica prin fluorescență a flavoproteinelor; IAF, câmpul auditiv insular; IC, coliculul inferior; ICc, nucleul central al coliculului inferior; MGB, corpul geniculat medial; MGv, diviziunea ventrală a corpului geniculat medial; TRN, nucleul reticular talamic; UF, câmpul ultrasonic.
Note de subsol
- ^ Astăzi, cea mai bună frecvență (BF) în sistemul auditiv este de obicei definită ca fiind o frecvență la care un neuron este cel mai sensibil în condițiile în care intensitatea tonală este constantă. Deși termenul BF a fost folosit în articolul lor, acesta poate fi considerat tocmai o frecvență caracteristică (CF).
Andermann, M. L., Kerlin, A. M., Roumis, D. K., Glickfeld, L. L., și Reid, R. C. (2011). Specializarea funcțională a zonelor corticale vizuale superioare ale șoarecilor. Neuron 72, 1025-1039. doi: 10.1016/j.neuron.2011.11.013
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Asaba, A., Okabe, S., Nagasawa, M., Kato, M., Koshida, N., Osakada, T., et al. (2014). Mediul social de dezvoltare imprimă preferința feminină pentru cântecul masculin la șoareci. PLoS One 9:e87186. doi: 10.1371/journal.pone.0087186
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Aschauer, D. F., și Rumpel, S. (2014). Măsurarea organizării funcționale a neocortexului la scări mari și mici. Neuron 83, 756-758. doi: 10.1016/j.neuron.2014.08.008
PubMed Abstract |Ref Full Text | Google Scholar
Baba, H., Tsukano, H., Hishida, R., Takahashi, K., Horii, A., Takahashi, S., et al. (2016). Câmpul cortical auditiv de codificare a câmpului cortical auditiv care codifică decalaje tonale de lungă durată la șoareci. Sci. Rep. 6:34421. doi: 10.1038/srep34421
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
Bandyopadhyay, S., Shamma, S. A. și Kanold, P. O. (2010). Dicotomia organizării funcționale în cortexul auditiv al șoarecilor. Nat. Neurosci. 13, 361-368. doi: 10.1038/nn.2490
PubMed Abstract |Ref Full Text | Google Scholar
Barkat, T. R., Polley, D. B., și Hensch, T. K. (2011). O perioadă critică pentru conectivitatea talamo-corticală auditivă. Nat. Neurosci. 14, 1189-1194. doi: 10.1038/nn.2882
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
Barnstedt, O., Keating, P., Weissenberger, Y., King, A. J. și Dahmen, J. C. (2015). Microarhitectura funcțională a coliculului inferior dorsal de șoarece dezvăluită prin imagistica in vivo a calciului cu doi fotoni. J. Neurosci. 35, 10927-10939. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0103-15.2015
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Békésy, G. (1960). Experimente în audiție. New York, NY: McGraw-Hill.
Blundon, J. A., și Zakharenko, S. S. (2013). Gata presinaptică a plasticității sinaptice postsinaptice: un filtru de plasticitate în cortexul auditiv adult. Neuroscientist 19, 465-478. doi: 10.1177/1073858413482983
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Brewton, D. H., Kokash, J., Jimenez, O., Pena, E. R. R., și Razak, K. A. (2016). Deteriorarea legată de vârstă a rețelelor perineuronale în cortexul auditiv primar al șoarecilor. Front. Aging Neurosci. 8:270. doi: 10.3389/fnagi.2016.00270
PubMed Abstract | Text integral | Google Scholar
Budinger, E., Heil, P., și Scheich, H. (2000). Organizarea funcțională a cortexului auditiv la gerbilul mongol (Meriones unguiculatus). III. Subdiviziuni anatomice și conexiuni corticocorticale. Eur. J. Neurosci. 12, 2425-2451. doi: 10.1046/j.1460-9568.2000.00142.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Cetas, J. S., Price, R. O., Velenovsky, D. S., Sinex, D. G., și McMullen, N. T. (2001). Organizarea frecvenței și laminarea celulară în corpul geniculat medial al iepurelui. Hear. Res. 155, 113-123. doi: 10.1016/s0378-5955(01)00257-x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Cheung, M. M., Lau, C., Zhou, I. Y., Chan, K. C., Cheng, J. S., Zhang, J. W., et al. (2012). Investigarea BOLD fMRI a căii auditive a șobolanului și organizarea tonotopică. Neuroimage 60, 1205-1211. doi: 10.1016/j.neuroimage.2012.01.087
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Cotillon-Williams, N., Huetz, C., Hennevin, E., și Edeline, J.-M. (2008). Controlul tonotopic al acordării frecvenței talamusului auditiv de către neuronii talamici reticulare. J. Neurophysiol. 99, 1137-1151. doi: 10.1152/jn.01159.2007
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
D’Souza, R. D. D., Meier, A. M., Bista, P., Wang, Q., și Burkhalter, A. (2016). Recrutarea inhibiției și a excitației în cortexul vizual al șoarecilor depinde de ierarhia zonelor de interconectare. Elife 5:e19332. doi: 10.7554/eLife.19332
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Ehret, G. (1987). Avantajul emisferei stângi în creierul de șoarece pentru recunoașterea apelurilor de comunicare cu ultrasunete. Nature 325, 249-251. doi: 10.1038/325249a0
PubMed Abstract | Text integral | Google Scholar
Felleman, D. J., și Van Essen, D. C. (1991). Procesarea ierarhică distribuită în cortexul cerebral al primatelor. Cereb. Cortex 1, 1-47. doi: 10.1093/cercor/1.1.1.1
PubMed Abstract | Text integral | Google Scholar
Fujita, I., și Konishi, M. (1991). Rolul inhibiției GABAergice în procesarea diferenței de timp interaurale în sistemul auditiv al bufniței. J. Neurosci. 11, 722-739.
PubMed Abstract | Google Scholar
Garrett, M. E., Nauhaus, I., Marshel, J. H., și Callaway, E. M. (2014). Topografia și organizarea areală a cortexului vizual de șoarece. J. Neurosci. 34, 12587-12600. doi: 10.1523/JNEUROSCI.1124-14.2014
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Grothe, B., Pecka, M., și McAlpine, D. (2010). Mecanismele de localizare a sunetelor la mamifere. Physiol. Rev. 90, 983-1012. doi: 10.1152/physrev.00026.2009
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
Guo, W., Chambers, A. R., Darrow, K. N., Hancock, K. E., Shinn-Cunningham, B. G., și Polley, D. B. (2012). Robustețea topografiei corticale între câmpuri, lamine, stări anestezice și tipuri de semnal neurofiziologic. J. Neurosci. 32, 9159-9172. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0065-12.2012
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Hackett, T. A., Barkat, T. R., O’Brien, B. M., Hensch, T. K., și Polley, D. B. (2011). Legătura dintre topografie și tonotopie în circuitul talamocortical auditiv al șoarecilor. J. Neurosci. 31, 2983-2995. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5333-10.2011
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Hishida, R., Kudoh, M., și Shibuki, K. (2014). Căi senzoriale corticale multimodale revelate prin stimularea electrică transcraniană secvențială la șoareci. Neurosci. Res. 87, 49-55. doi: 10.1016/j.neures.2014.07.004
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Hofstetter, K. M., și Ehret, G. (1992). Cortexul auditiv al șoarecelui: conexiuni ale câmpului ultrasonic. J. Comp. Neurol. 323, 370-386. doi: 10.1002/cne.903230306
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
Holy, T. E., și Guo, Z. (2005). Cântece ultrasonice ale șoarecilor masculi. PLoS Biol. 3:e386. doi: 10.1371/journal.pbio.0030386
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Honma, Y., Tsukano, H., Horie, M., Ohshima, S., Tohmi, M., Kubota, Y., et al. (2013). Zonele corticale auditive activate de sunetele modulate în frecvență lentă la șoareci. PLoS One 8:e68113. doi: 10.1371/journal.pone.0068113
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
Horie, M., Tsukano, H., Hishida, R., Takebayashi, H., și Shibuki, K. (2013). Compartimente duble ale diviziunii ventrale a corpului geniculat medial care se proiectează în regiunea centrală a cortexului auditiv la șoarecii C57BL/6. Neurosci. Res. 76, 207-212. doi: 10.1016/j.neures.2013.05.004
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Horie, M., Tsukano, H., Takebayashi, H., și Shibuki, K. (2015). Distribuția specifică a neurofilamentelor nefosforilate care caracterizează fiecare subcâmp în cortexul auditiv de șoarece. Neurosci. Lett. 606, 182-187. doi: 10.1016/j.neulet.2015.08.055
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
Huang, C. L., and Winer, J. A. (2000). Proiecții auditive talamocorticale auditive la pisică: modele laminare și areale de intrare. J. Comp. Neurol. 427, 302-331. doi: 10.1002/1096-9861(20001113)427:2<302::AID-CNE10 >3.0.CO;2-J
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
Issa, J. B., Haeffele, B. D., Agarwal, A., Bergles, D. E., Young, E. D., și Yue, D. T. (2014). Imagistica optică Ca2+ pe scară multiplă a organizării tonale în cortexul auditiv al șoarecilor. Neuron 83, 944-959. doi: 10.1016/j.neuron.2014.07.009
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Joachimsthaler, B., Uhlmann, M., Miller, F., Ehret, G., și Kurt, S. (2014). Analiza cantitativă a proprietăților răspunsului neuronal în câmpurile corticale auditive primare și de ordin superior ale șoarecilor de casă treji (Mus musculus). Eur. J. Neurosci. 39, 904-918. doi: 10.1111/ejn.12478
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
Juavinett, A. L., și Callaway, E. M. (2015). Răspunsurile la mișcări de model și componente în zonele corticale vizuale ale șoarecilor. Curr. Biol. 25, 1759-1764. doi: 10.1016/j.cub.2015.05.028
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kaas, J. H., și Hackett, T. A. (2000). Subdiviziuni ale cortexului auditiv și fluxuri de procesare la primate. Proc. Natl. acad. Sci. U S A 97, 11793-11799. doi: 10.1073/pnas.97.22.11793
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kalatsky, V. A., Polley, D. B., Merzenich, M. M., Schreiner, C. E., și Stryker, M. P. (2005). Organizarea funcțională fină a cortexului auditiv dezvăluită de imagistica optică Fourier. Proc. Natl. acad. Sci. U S A 102, 13325-13330. doi: 10.1073/pnas.0505592102
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kanwisher, N. (2010). Specificitatea funcțională în creierul uman: o fereastră în arhitectura funcțională a minții. Proc. Natl. acad. Sci. U S A 107, 11163-11170. doi: 10.1073/pnas.1005062107
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kato, H. K., Gillet, S. N., și Isaacson, J. S. (2015). Reprezentări senzoriale flexibile în cortexul auditiv condus de relevanța comportamentală. Neuron 88, 1027-1039. doi: 10.1016/j.neuron.2015.10.024
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kimura, A., Imbe, H., și Donishi, T. (2009). Proiecțiile axonale ale celulelor auditive cu latențe de răspuns scurte și lungi în nucleul geniculat medial: topografii distincte în conexiunea cu nucleul reticular talamic. Eur. J. Neurosci. 30, 783-799. doi: 10.1111/j.1460-9568.2009.06880.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kubota, Y., Kamatani, D., Tsukano, H., Ohshima, S., Takahashi, K., Hishida, R., et al. (2008). Fotoinactivarea transcraniană a activităților neuronale în cortexul auditiv al șoarecilor. Neurosci. Res. 60, 422-430. doi: 10.1016/j.neures.2007.12.013
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Lee, C. C., și Sherman, S. M. (2010). Conducători și modulatori în căile auditive centrale. Front. Neurosci. 4:79. doi: 10.3389/neuro.01.014.2010
PubMed Abstract | Text integral | Google Scholar
Lee, C. C., și Winer, J. A. (2008). Conexiuni ale cortexului auditiv al pisicii: III. Sistemul corticocortical. J. Comp. Neurol. 507, 1920-1943. doi: 10.1002/cne.21613
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
Lee, C. C., Kishan, A. U. și Winer, J. A. (2011). Cablarea rețelelor divergente în sistemul auditiv central. Front. Neuroanat. 5:46. doi: 10.3389/fnana.2011.00046
PubMed Abstract | Textul integral | Google Scholar
Lee, C. C., Schreiner, C. E., Imaizumi, K., și Winer, J. A. (2004). Sisteme de proiecție tonotopică și heterotopică în cortexul auditiv definit fiziologic. Neuroscience 128, 871-887. doi: 10.1016/j.neuroscience.2004.06.062
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Lesicko, A. M., Hristova, T. S., Maigler, K. C., și Llano, D. A. (2016). Modularitatea conjuncțională a intrărilor multimodale de sus în jos și de jos în sus la cortexul lateral al coliculului inferior al șoarecilor. J. Neurosci. 36, 11037-11050. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4134-15.2016
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Marlin, B. J., Mitre, M., D’amour, J. A., Chao, M. V. și Froemke, R. C. (2015). Oxitocina permite comportamentul maternal prin echilibrarea inhibiției corticale. Nature 520, 499-504. doi: 10.1038/nature14402
PubMed Abstract | Ref. Full Text | Google Scholar
Marshel, J. H., Garrett, M. E., Nauhaus, I., și Callaway, E. M. (2011). Specializarea funcțională a șapte zone corticale vizuale de șoarece. Neuron 72, 1040-1054. doi: 10.1016/j.neuron.2011.12.004
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Matsui, T., Murakami, T., și Ohki, K. (2016). Coactivările neuronale tranzitorii încorporate în undele care se propagă la nivel global stau la baza conectivității funcționale în stare de repaus. Proc. Natl. acad. Sci. U S A 113, 6556-6561. doi: 10.1073/pnas.1521299113
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Moerel, M., De Martino, F., Uğurbil, K., Yacoub, E., și Formisano, E. (2015). Procesarea frecvenței și a locației în structurile auditive subcorticale umane. Sci. Rep. 5:17048. doi: 10.1038/srep17048
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
Ohga, S., Tsukano, H. și Shibuki, K. (2015). Cortexul auditiv secundar primește proiecții topologice de la diviziunea ventrală a corpului geniculat medial la șoareci. J. Physiol. Sci. 65:S156.
Ohshima, S., Tsukano, H., Kubota, Y., Takahashi, K., Hishida, R., Takahashi, S., et al. (2010). Depresia corticală în cortexul auditiv al șoarecilor după învățarea discriminării sunetului. Neurosci. Res. 67, 51-58. doi: 10.1016/j.neures.2010.01.005
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Polley, D. B., Read, H. L., Storace, D. A., și Merzenich, M. M. (2007). Organizarea multiparametrică a câmpului receptiv auditiv auditiv în cinci câmpuri corticale la șobolanul albinos. J. Neurophysiol. 97, 3621-3638. doi: 10.1152/jn.01298.2006
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Portfors, C. V., Mayko, Z. M., Jonson, K., Cha, G. F., și Roberts, P. D. (2011). Organizarea spațială a câmpurilor receptive în midbrainul auditiv al șoarecelui treaz. Neuroscience 193, 429-439. doi: 10.1016/j.neuroscience.2011.07.025
PubMed Abstract | Cross Full Text | Google Scholar
Redies, H., Brandner, S., and Creutzfeldt, O. D. (1989). Anatomia sistemului talamocortical auditiv al cobaiului. J. Comp. Neurol. 282, 489-511. doi: 10.1002/cne.902820403
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
Richardson, R. J., Blundon, J. A., Bayazitov, I. T., și Zakharenko, S. S. (2009). Modele de conectivitate dezvăluite prin cartografierea intrărilor active pe dendritele neuronilor talamorecipienți din cortexul auditiv. J. Neurosci. 29, 6406-6417. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0258-09.2009
PubMed Abstract | Cross Full Text | Google Scholar
Rothschild, G., Nelken, I., și Mizrahi, A. (2010). Organizarea funcțională și dinamica populației în cortexul auditiv primar al șoarecilor. Nat. Neurosci. 13, 353-360. doi: 10.1038/nn.2484
PubMed Abstract |Ref Full Text | Google Scholar
Sawatari, H., Tanaka, Y., Takemoto, M., Nishimura, M., Hasegawa, K., Saitoh, K., et al. (2011). Identificarea și caracterizarea unui câmp auditiv insular la șoareci. Eur. J. Neurosci. 34, 1944-1952. doi: 10.1111/j.1460-9568.2011.07926.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Schneider, D. M., Nelson, A., și Mooney, R. (2014). O bază sinaptică și de circuit pentru descărcarea corolară în cortexul auditiv. Nature 513, 189-194. doi: 10.1038/nature13724
PubMed Abstract | Textul integral | Google Scholar
Schreiner, C. E., și Winer, J. A. (2007). Cartografierea cortexului auditiv: principii, proiecții și plasticitate. Neuron 56, 356-365. doi: 10.1016/j.neuron.2007.10.013
PubMed Abstract |Ref Full Text | Google Scholar
Shibuki, K., Hishida, R., Murakami, H., Kudoh, M., Kawaguchi, T., Watanabe, M., et al. (2003). Imagistica dinamică a activității corticale somatosenzoriale la șobolan vizualizată prin autofluorescența flavoproteinelor. J. Physiol. 549, 919-927. doi: 10.1113/jphysiol.2003.040709
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Shiramatsu, T. I., Takahashi, K., Noda, T., Kanzaki, R., Nakahara, H., și Takahashi, H. (2016). Cartografierea cu microelectrozi a organizării tonotopice, laminare și specifice câmpului de organizare a căii thalamo-corticale la șobolan. Neuroscience 332, 38-52. doi: 10.1016/j.neuroscience.2016.06.024
PubMed Abstract |Ref Full Text | Google Scholar
Stiebler, I., Neulist, R., Fichtel, I. și Ehret, G. (1997). Cortexul auditiv al șoricelului de casă: diferențe stânga-dreapta, organizarea tonotopică și analiza cantitativă a reprezentării frecvenței. J. Comp. Physiol. A 181, 559-571. doi: 10.1007/s003590050140
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
Storace, D. A., Higgins, N. C., Chikar, J. A., Oliver, D. L. și Read, H. L. (2012). Expresia genelor identifică căi glutamatergice ascendente distincte către cortexul auditiv organizat în funcție de frecvență în creierul de șobolan. J. Neurosci. 32, 15759-15768. doi: 10.1523/JNEUROSCI.1310-12.2012
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Storace, D. A., Higgins, N. C., și Read, H. L. (2011). Specializarea căii talamocorticale pentru rezoluția frecvenței sonore. J. Comp. Neurol. 519, 177-193. doi: 10.1002/cne.22501
PubMed Abstract | Textul integral | Google Scholar
Takemoto, M., Hasegawa, K., Nishimura, M., și Song, W. J. (2014). Câmpul auditiv insular primește intrări de la subdiviziunea lemniscală a talamusului auditiv la șoareci. J. Comp. Neurol. 522, 1373-1389. doi: 10.1002/cne.23491
PubMed Abstract | Text integral | Google Scholar
Tohmi, M., Meguro, R., Tsukano, H., Hishida, R. și Shibuki, K. (2014). Calea vizuală extrageniculată generează proprietăți de răspuns distincte în zonele vizuale superioare ale șoarecilor. Curr. Biol. 24, 587-597. doi: 10.1016/j.cub.2014.01.061
PubMed Abstract | Reflect Full Text | Google Scholar
Tohmi, M., Takahashi, K., Kubota, Y., Hishida, R., și Shibuki, K. (2009). Imagistica fluorescentă transcraniană cu flavoproteine a activității și plasticității corticale a șoarecilor. J. Neurochem. 109, 3-9. doi: 10.1111/j.1471-4159.2009.05926.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Tsukano, H., Horie, M., Bo, T., Uchimura, A., Hishida, R., Kudoh, M., et al. (2015). Delimitarea unei regiuni organizate în funcție de frecvență, izolată din cortexul auditiv primar al șoarecilor. J. Neurophysiol. 113, 2900-2920. doi: 10.1152/jn.00932.2014
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Tsukano, H., Horie, M., Hishida, R., și Shibuki, K. (2013a). Subzona nouă în partea rostrodorsală a cortexului auditiv primar la șoareci. J. Physiol. Sci. 63:S205.
Tsukano, H., Horie, M., Honma, Y., Ohga, S., Hishida, R., Takebayashi, H., et al. (2013b). Deteriorarea legată de vârstă a răspunsurilor corticale la sunetele FM lente în regiunea centurii auditive a șoarecilor C57BL/6 adulți. Neurosci. Lett. 556, 204-209. doi: 10.1016/j.neulet.2013.10.015
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Tsukano, H., Horie, M., Hishida, R., Takahashi, K., Takebayashi, H., și Shibuki, K. (2016). Harta cantitativă a mai multor regiuni corticale auditive cu un atlas stereotaxic la scară fină a creierului de șoarece. Sci. Rep. 6:22315. doi: 10.1038/srep22315
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
Tsukano, H., Horie, M., Hishida, R., Takahashi, K., Takebayashi, H., și Shibuki, K. (2017). Tonotopie independentă și modele de proiecție talamocorticală în două părți adiacente ale cortexului auditiv primar clasic la șoareci. Neurosci. Lett. 637, 26-30. doi: 10.1016/j.neulet.2016.11.062
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
Winer, J. A., și Schreiner, C. E. (2011). Cortexul auditiv. New York, NY: Springer.
Winkowski, D. E., și Kanold, P. O. (2013). Transformarea laminară a organizării frecvenței în cortexul auditiv. J. Neurosci. 33, 1498-1508. doi: 10.1523/JNEUROSCI.3101-12.2013
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Yang, H., Wang, H., Shivalila, C. S., Cheng, A. W., Shi, L., și Jaenisch, R. (2013). Generarea într-un singur pas a șoarecilor purtători de alele reporter și condiționate prin inginerie genomică mediată de CRISPR/Cas. Cell 154, 1370-1379. doi: 10.1016/j.cell.2013.08.022
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
Yoshitake, K., Tsukano, H., Tohmi, M., Komagata, S., Hishida, R., Yagi, T., et al. (2013). Modificări ale hărții vizuale bazate pe indicii ghidate de mustăți în cortexul vizual al șoarecilor tineri. Cell Rep. 5, 1365-1374. doi: 10.1016/j.celrep.2013.11.006
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Zariwala, H. A., Borghuis, B. G., Hoogland, T. M., Madisen, L., Tian, L., De Zeeuw, C. I., et al. (2012). Un șoarece reporter GCaMP3 dependent de Cre pentru imagistică neuronală in vivo. J. Neurosci. 32, 3131-3141. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4469-11.2012
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Zilles, K., și Amunts, K. (2010). Centenarul hărții lui Brodmann – concepție și destin. Nat. Rev. Neurosci. 11, 139-145. doi: 10.1038/nrn2776
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
.