Factorii chimici ai solului și densitatea speciilor de pajiști în Parcul Național Emas (Brazilia centrală)

ECOLOGIE

Factorii chimici ai solului și densitatea speciilor de pajiști în Parcul Național Emas (Brazilia centrală)

Características químicas do solo e densidade de especies em comunidades herbáceas no Parque Nacional das Emas (Brasil central)

Amorim, PK.*; Batalha, MA.

Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brazilia

ABSTRACT

Studiile de pajiști pe tipuri specifice de sol sugerează că diferiți nutrienți pot limita producția de biomasă și, prin urmare, compoziția și numărul de specii. Cerradosul brazilian este cea mai mare regiune de savană din America și a acoperit cândva aproximativ 2 milioane de km2, în principal în platoul central brazilian, sub un climat sezonier, cu vară umedă și iarnă uscată. Având în vedere importanța factorilor chimici ai solului în distribuția formelor de vegetație din domeniul Cerrado și care pot influența numărul de specii, am analizat unele caracteristici ale solului în trei forme de vegetație erbacee cerrado hipersezonal, cerrado sezonier și pajiște umedă din Parcul Național Emas, un sit central de cerrado, pentru a investiga relația dintre numărul de specii și caracteristicile solului. Am colectat probe de vegetație și de sol în aceste trei forme de vegetație și am supus datele obținute unei regresii liniare multiple. Am descoperit că aluminiul și pH-ul au fost cei mai buni predictori ai densității speciilor, primul fiind legat pozitiv de densitatea speciilor, iar cel de-al doilea negativ. Având în vedere că variația previzibilă a densității speciilor este importantă în determinarea zonelor de conservare, putem postula că acești doi factori de sol sunt indicatori ai zonelor cu densitate mare de specii în pajiștile tropicale, care ar putea fi utilizați în selectarea siturilor prioritare pentru conservare.

Cuvintele cheie: aluminiu, limitarea nutrienților, pH, sol, densitatea speciilor.

RESUMAT

Studiile asupra comunităților erbacee din anumite tipuri de soluri sugerează că diferiți nutrienți pot limita producția de biomasă și, de asemenea, compoziția și numărul de specii. Cerradosul brazilian este cea mai mare regiune de savană din America și a ocupat inițial aproximativ 2 milioane de km2, în principal pe platoul central brazilian. Are un climat sezonier, cu veri ploioase și ierni uscate. Deoarece variabilele chimice ale solului sunt importante în distribuția formelor de vegetație din domeniul Cerrado și pot influența numărul de specii, am analizat unele variabile edafice în trei forme de vegetație erbacee hiperstaționale de cerrado cerrado estațional și campo úmido în Parcul Național Emas, o regiune centrală de Cerrado, pentru a investiga care ar fi relațiile dintre numărul de specii și caracteristicile solului. Am colectat probe de sol și de vegetație în aceste trei medii și am supus datele obținute la o analiză de regresie multiplă liniară. Am constatat că aluminiul și pH-ul au fost cei mai buni predictori ai densității speciilor, primul fiind legat pozitiv de densitatea speciilor, iar cel de-al doilea, negativ. Deoarece variația previzibilă a densității speciilor este importantă pentru determinarea zonelor de conservare, putem presupune că acești doi factori de sol pot fi indicatori ai zonelor cu densitate mare a speciilor în comunitățile erbacee tropicale, care ar putea fi utilizați pentru alegerea siturilor prioritare pentru conservare.

Cuvinte cheie: aluminiu, densitatea speciilor, nutrienți limitativi, pH, sol.

1. Introducere

În comunitățile erbacee, numărul de specii și biomasa par să prezinte o relație de tip humped-back (Al-Mufti et al., 1977; Grime, 1979). Biomasa, la rândul său, depinde de producția comunității și, prin urmare, de fertilitatea solului (Janssens et al., 1998). Prin urmare, ne putem aștepta la o relație de tip humped-back între numărul de specii și fertilitatea solului, de asemenea (Janssens et al., 1998). În acest caz, bogăția de specii ar fi mai mare acolo unde nutrienții sunt puțini și, în consecință, plantele nu cresc înalte și nu concurează pentru lumină și unde stresul de mediu nu este prea excesiv (Grime, 1979; Moore și Keddy, 1989). Limitarea nutrienților este, într-adevăr, unul dintre cei mai importanți factori care afectează structura comunităților de plante (Grime et al., 1997).

Studii individuale ale pajiștilor pe tipuri specifice de sol sugerează că diferiți nutrienți pot limita producția de biomasă și, prin urmare, compoziția și numărul de specii (Critchley et al., 2002a). În timp ce fosforul influențează biodiversitatea pajiștilor (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001), rolul potasiului este mai puțin clar. Se crede că nivelurile ridicate de potasiu pe fostele terenuri arabile diminuează diversitatea speciilor (Gilbert și Andersen, 1998), deși adaosurile ridicate de potasiu nu modifică compoziția floristică a parcelelor experimentale de fân (Elberse et al., 1983). În mod similar, rolul pH-ului este, de asemenea, neclar: pe de o parte, pH-ul a fost variabila cea mai puternic corelată cu bogăția și diversitatea speciilor în Țările de Jos (Roem și Berendse, 2000), dar, pe de altă parte, în unele regiuni temperate din vestul și centrul Europei, acesta nu a fost deloc corelat cu acestea (Janssens et al, 1998).

Savanele sunt formațiuni tropicale și subtropicale în care stratul de iarbă este continuu, ocazional întrerupt de arbuști și arbori, și cu principalele modele de creștere sunt strâns asociate cu alternanța anotimpurilor umede și uscate (Bourlière și Hadley, 1983). Pe baza acestei sezonalități, Sarmiento (1983) a sugerat o clasificare a savanelor din punct de vedere ecologic, împărțindu-le în patru mari categorii: I) savane semi-staționale, care apar în condițiile unui climat preponderent umed, cu unul sau două scurte anotimpuri secetoase; II) savane sezoniere, caracterizate de un sezon prelungit fără ploi, în care seceta și focul asigură o ritmicitate îngrijită în funcționarea sa; III) savane hipersezonale, caracterizate prin alternanța a două tensiuni contrastante în timpul fiecărui ciclu anual, una indusă de secetă și foc, iar cealaltă de îmbibarea cu apă; și IV) savane mlăștinoase, în care excesul de apă poate dura cea mai mare parte a anului, în timp ce o perioadă de lipsă acută de apă fie nu există, fie este foarte scurtă.

Cervoarea braziliană este cea mai mare regiune de savană din America de Sud, ocupând anterior 2 milioane de km2, în special în platoul central brazilian (Ratter et al., 1997). Vegetația cerrado nu este uniformă din punct de vedere fizionomic, variind de la pajiști la păduri înalte (Coutinho, 1990), dar cu cea mai mare parte a fizionomiilor sale în intervalul definit ca savană tropicală. Zonele hipersezonale de cerrado apar în mod normal în regiunile interfluviale cu soluri slab drenate (Sarmiento, 1983), fiind foarte restrânse în cadrul domeniului Cerrado, ale cărui zone de cerrado sunt aproape sezoniere. Cu toate acestea, Batalha et al. (2005) au descoperit o zonă mică, compusă din specii de cerrado, care reprezintă prima apariție a unui cerrado hipersezonal, în Parcul Național Emas (ENP), în centrul Braziliei.

Diverse explicații pentru apariția savanelor, în general, și a cerrado-ului, în special, implică solul, fie ca o cauză primară, fie ca un factor indirect (Askew și Montgomery, 1983). Având în vedere că factorii chimici ai solului sunt importanți în distribuția formelor de vegetație în cadrul domeniului Cerrado și ar putea influența numărul de specii, am analizat unele caracteristici ale solului în trei forme de vegetație erbacee cerrado hiperszonal, cerrado sezonier și pajiște umedă în ENP, un sit central de cerrado. În ENP, numărul de specii este mai mare în pajiștile umede și mai mic în cerrado hipersezonal (Batalha et al., 2005). Dar, este acest model legat de caracteristicile solului? Adică, indiferent de forma de vegetație, există o relație între factorii de sol și numărul de specii din aceste comunități ierboase? Ce factori de sol sunt importanți în explicarea variației numărului de specii din acele pajiști?

2. Material și metode

Creat în 1961, Parcul Național Emas este situat pe Platoul Central brazilian, în regiunea centrală cerrado. Recent, ENP a fost inclus de Unesco (2001) în Lista Patrimoniului Mondial Natural ca unul dintre siturile care conțin floră, faună și habitate cheie care caracterizează cerrado. Clima regională este tropicală umedă, cu vară umedă și trei luni uscate în timpul iernii, clasificată ca Aw conform Köppen’s (1931). Cerradosul din PEV cuprinde aproape toate fizionomiile întâlnite în acest tip de vegetație, de la campo limpo (o pajiște) până la cerrado sensu stricto (o pădure). În PEV, fizionomiile de cerrado deschis sunt predominante campo limpo, campo sujo (o savană cu arbuști) și campo cerrado (o pădure de savană), ocupând 78,5% din suprafața totală. Alte tipuri de vegetație, cum ar fi pajiștile umede, pădurile riverane și pădurile sezoniere, există, de asemenea, în cadrul rezervației. Există, în partea de sud-vest a rezervației, o zonă hipersezonală de cerrado care ocupă aproximativ 300 ha, îmbibată cu apă din februarie până în aprilie.

Am stabilit trei zone de 1 ha în partea de sud-vest a rezervației, una compusă din cerrado hipersezonal (aproximativ, 18° 18′ 07″ S și 52° 57′ 56″ W), una compusă din cerrado sezonier (aproximativ, 18° 17′ 34″ S și 52° 58′ 12″ W) și una compusă din pajiști umede (aproximativ, 18° 15′ 40″ S și 53° 01′ 08″ W). Din punct de vedere fizionomic, aceste trei forme de vegetație sunt pajiști. În cerrado hipersezonal, există două stresuri contrastante în timpul anului, înnămolirea în timpul verii și seceta în timpul iernii; în cerrado sezonier, există secetă în timpul iernii, dar nu există înnămolire; în timp ce pajiștile umede sunt înnămolite în cea mai mare parte a anului.

În fiecare formă de vegetație, am plasat la întâmplare zece pătrate de 1 m2 , în februarie 2003, în mijlocul sezonului ploios, și am numărat numărul de indivizi ai fiecărei specii de plante vasculare. Am evitat eșantionarea puieților, din cauza dinamicii acestora pe parcursul anului. În cazul ierburilor cespitoase, am considerat ca fiind un individ întregul tufiș. Am colectat material botanic și l-am identificat la nivel de specie prin comparare cu exemplarele de referință colectate de Batalha și Martins (2002), prin utilizarea unei chei de identificare bazate pe caracterele vegetative (Batalha și Mantovani, 1999) sau prin comparație cu exemplarele depuse în ierbarul Institutului Botanic din São Paulo. În cazul în care nu am putut identifica exemplarele colectate la nivel de specie, le-am clasificat ca morfospecii. Am depus materialul colectat la herbariul Universității Federale din São Carlos.

În fiecare punct, am colectat, de asemenea, probe de sol la patru adâncimi (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6 și 0,8-1,0 m) pentru analize chimice, care au fost efectuate la Laboratorul de Științe ale Solului al Universității din São Paulo. Am analizat factorii de sol în conformitate cu procedurile descrise de Raij et al. (1987): probele de sol uscate la aer au fost cernute (2.0 mm) și analizate pentru materia organică totală (OM) prin spectrofotometrie după oxidarea cu dicromat de sodiu în prezența acidului sulfuric și o titrare ulterioară cu sulfat feros amoniacal; fosforul (P) a fost determinat prin spectrofotometrie după extracția cu rășină schimbătoare de anioni; aluminiul (Al) și potasiul (K) schimbabile au fost extrase cu 1 molc l1 KCl, rășină schimbătoare de cationi și, respectiv, tampon SMP; iar pH-ul solului a fost determinat în CaCl2 (0.01 M) soluție.

Pentru fiecare cuadrat, am numărat numărul de specii, ceea ce ne-a dat densitatea speciilor. Astfel, am avut o matrice cu numărul de specii și factorii chimici ai solului pentru fiecare dintre cele 30 de cvadraturi și pentru fiecare dintre cele patru adâncimi. Pentru a testa relațiile dintre densitatea speciilor și factorii chimici ai solului la fiecare adâncime, am folosit regresii multiple liniare (Jongman et al., 1995). În aceste analize, densitatea speciilor a fost variabila de răspuns, iar factorii chimici ai solului pH, materie organică, fosfor, aluminiu și potasiu au fost variabilele explicative. Am folosit analize de varianță pentru a testa dacă coeficienții de regresie parțială au fost egali cu zero.

3. Rezultate

În ciuda așteptărilor, nu am găsit relații de tip humped-back pentru niciunul dintre factorii chimici de sol analizați (în figura 1 sunt prezentate doar datele pentru solul de suprafață). Densitatea speciilor a variat de la 3 la 24 spp m2 (tabelul 1). Am găsit relații semnificative între numărul de specii și factorii chimici ai solului pentru toate adâncimile. Adâncimea cu cel mai mare coeficient de determinare a fost cea superficială (R2 = 0,68, F = 10,179, P < 0,001). În această adâncime, aluminiul și pH-ul au fost cei mai buni predictori ai densității speciilor, primul fiind legat pozitiv de densitatea speciilor, iar cel de-al doilea negativ (tabelul 2).

4. Discuție

Pot fi așteptate relații de tip „humped-back” între densitatea speciilor și factorii de sol, cel puțin pentru nutrienții principali ai solului, cum ar fi fosforul și potasiul (Janssens et al., 1998). Spre deosebire de pajiștile temperate (Janssens et al., 1998), relația dintre densitatea speciilor și principalii nutrienți din sol poate fi mai complexă în pajiștile tropicale, decât în cele din domeniul Cerrado. Din moment ce nu am găsit o relație de tip humped-back între densitatea speciilor și factorii de sol, nu ne putem aștepta la o relație de tip humped-back între densitatea speciilor și biomasă și în pajiștile studiate de noi, spre deosebire de ceea ce a fost găsit în alte comunități erbacee de către Al-Mufti et al. (1977) și Grime (1979).

Diferențele dintre specii în ceea ce privește abilitățile lor de a exploata resursele limitative afectează coexistența speciilor (Tilman, 1982). Deoarece unele specii de plante au adaptări speciale la disponibilitatea scăzută a azotului, iar altele la disponibilitatea scăzută a fosforului, tipul de limitare a nutrienților poate afecta compoziția și bogăția speciilor prin efectul său asupra productivității (Venterink et al., 2003). Teoria mozaicului de nutrienți afirmă că mecanismul care ar putea ajuta la menținerea unei densități ridicate a speciilor de plante implică o diferențiere în utilizarea diferitelor materiale, cum ar fi azotul, fosforul, potasiul, calciul și așa mai departe; conform acestui argument, fiecare specie de plante are propriul set de cerințe specifice (Pianka, 1994).

Chiar dacă au existat relații semnificative între densitatea speciilor și sol la toate adâncimile, am găsit o corespondență mai mare cu solul de suprafață, așa cum era de așteptat (Amorim și Batalha, 2006; Ruggiero et al, 2002). Există o relație intimă între proprietățile orizonturilor solului de suprafață și natura și abundența speciilor de plante, care afectează nutrienții, precum și absorbția și retenția apei în biomasă și în rizosfera superioară (Furley, 1976). Vegetația însăși influențează caracteristicile solului în straturile superioare, de exemplu, prin transferul de materie organică prin ciclul nutrienților (Ruggiero et al., 2002).

În pajiștile pe care le-am studiat, aluminiul și pH-ul au fost cei mai buni predictori ai densității speciilor, la fel ca în Olanda (Venterink et al., 2003). În regiunile temperate, densitatea speciilor de plante din pajiști este, în general, mai mare pe solurile neutre sau bazice decât pe cele acide (Marrs, 1993). De exemplu, Roem și Berendse (2000) și Critchley et al. (2002b) au constatat o relație pozitivă între pH și densitatea speciilor în Europa. Un pH scăzut reduce mineralizarea materiei organice din sol și a altor rezerve de nutrienți, inhibând creșterea rădăcinilor și, în consecință, adsorbția nutrienților (Vermeer și Berendse, 1983). Pe de altă parte, în pajiștile tropicale, cum ar fi în Australia, densitatea speciilor de plante este corelată negativ cu pH-ul solului (Morgan, 1998), ceea ce coroborează rezultatele noastre. Relațiile locale dintre numărul de specii de plante și pH-ul solului sunt legate de istoria evoluției, astfel, relația dintre ele ar trebui să fie pozitivă în acele regiuni floristice în care centrul evolutiv se află pe soluri cu pH ridicat, adică la latitudini mai mari, și negativă acolo unde centrul evolutiv se află pe soluri cu pH scăzut, adică latitudini mai joase (Pärtel, 2002).

Aluminiul interschimbabil scade disponibilitatea nutrienților pentru plante prin scăderea absorbției fosforului sau prin precipitarea acestuia în spațiile intercelulare (Malavolta et al., 1977). De asemenea, aluminiul determină o scădere a absorbției magneziului și calciului (Marschner, 1989) și induce o scădere mai mare a absorbției anionilor, în special a NO3, de către rădăcinile plantelor (Calba și Jaillard, 1997). Astfel, ne-am putea aștepta la o relație negativă între aluminiu și densitatea speciilor. Cu toate acestea, am găsit o relație pozitivă în pajiștile pe care le-am studiat. Braakhekke (1980) și Tilman (1982) au sugerat că numărul de specii este mai mare în locurile în care creșterea plantelor este limitată de mai mulți nutrienți. Deoarece aluminiul scade disponibilitatea nutrienților, creșterea plantelor ar fi limitată de mai mulți nutrienți în solurile bogate în aluminiu. Astfel, putem presupune că relația pozitivă dintre aluminiu și densitatea speciilor pe care am găsit-o se datorează faptului că speciile de pajiști din ENP sunt limitate de mai mulți nutrienți. Această relație pozitivă între aluminiu și densitatea speciilor nu înseamnă că o concentrație mare de aluminiu în sol implică o densitate mare a speciilor, deoarece această concentrație mare de aluminiu poate fi toxică pentru plante și poate scădea densitatea speciilor.

Deși fosforul poate influența biodiversitatea pajiștilor (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001) în regiunile temperate, acesta nu a fost semnificativ legat de densitatea speciilor în pajiștile din ENP. Deoarece influența fosforului ar putea fi indirectă prin controlul acestuia asupra cantităților de azot disponibil în sol (Janssens et al., 1998), este posibil ca și alți factori să fi influențat cantitățile de azot disponibil în ENP. Cantitățile scăzute de materie organică, de exemplu, reduc efectul de limitare a fosforului (Janssens et al., 1998) și ar putea explica rezultatele noastre. În timp ce nivelurile ridicate de potasiu au diminuat diversitatea speciilor pe fostele terenuri arabile (Gilbert și Andersen, 1998), adaosurile de potasiu nu au modificat compoziția floristică a parcelelor de fân (Elberse et al., 1983), ceea ce a fost coroborat de rezultatele noastre. Influența materiei organice asupra densității speciilor, la rândul său, ar putea fi indirectă prin controlul acesteia asupra azotului disponibil în sol, determinat în primul rând de mineralizarea azotului organic din sol, care depinde de cantitatea de materie organică din sol (Roem și Berendse, 2000). Azotul este unul dintre principalii factori limitativi ai bogăției pajiștilor (Janssens et al, 1998) și poate fi un bun predictor al densității speciilor în pajiștile tropicale.

Vegetația și solurile sunt sisteme dinamice, iar relațiile dintre anumite caracteristici ale vegetației și factorii solului la un moment dat pot să nu reflecte întotdeauna adecvarea speciilor de plante prezente la acel set de condiții de sol (Critchley et al., 2002b). Studiul nostru este limitat în timp și este posibil să existe variații ale caracteristicilor solului și ale numărului de specii din cele trei medii de-a lungul anului din cauza variațiilor sezoniere, cum ar fi înecarea temporară în cerrado hipersezonal, care ar duce la modificări ale caracteristicilor chimice ale solului (Gopal și Masing, 1990). Aceste schimbări pot implica diferențe în densitatea speciilor în timpul înecării în apă în comparație cu celelalte anotimpuri ale anului. Cu toate acestea, chiar și luând în considerare aceste limitări, densitatea speciilor din pajiștile din PEV poate fi prezisă de doi factori de sol: pH-ul și aluminiul. Deoarece variația previzibilă a densității speciilor este importantă pentru determinarea zonelor de conservare (Pärtel, 2002), putem postula că acești doi factori de sol sunt indicatori ai zonelor cu densitate mare a speciilor în pajiștile tropicale, care ar putea fi folosiți pentru atribuirea de situri prioritare pentru conservare.

Recunoștințe Suntem recunoscători către Fapesp pentru sprijinul financiar și pentru bursele acordate; către Ibama, pentru permisiunea de cercetare; către personalul Parcului Național Emas, pentru asistența logică; și către CA. Casali, MV. Cianciaruso, RA. Miotto, IA. Silva, pentru prietenia și ajutorul lor pe teren.

BATALHA, MA. și MANTOVANI, W., 1999. Chaves de identification das espécies vegetale vasculare bazate pe caractere vegetative pentru ARIE Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). Revista Instituto Florestal, vol. 11, p. 137-158.

BRAAKHEKKE, WG., 1980. On coexistence: a causal approach to diversity and stability in grassland vegetation. Rapoarte de cercetare agricolă. Wageningen, Țările de Jos.

CONSERVATION INTERNATIONAL, 1999. Acțiuni prioritare pentru conservarea Cerrado și Pantanal. Brasília Conservation International.

GILBERT, OL. și ANDERSEN, P., 1998. Crearea și repararea habitatelor. Oxford: Oxford University Press.

GRIME, JP., 1979. Strategii vegetale și procese de vegetație. Chichester, Marea Britanie: John Wiley and Sons.

KÖPPEN, W., 1931. Grundriss der Klimakunde. Berlin: Gruyter.

PIANKA, ER., 1994. Ecologie evolutivă. New York: Harper Collins.

ROEM, WJ. și BERENDSE, F., 2000. Aciditatea solului și raportul de aprovizionare cu nutrienți ca posibili factori care determină schimbările în diversitatea speciilor de plante în comunitățile de pajiști și landă. Biol. Conserv., vol. 92, p. 151-161.

TILMAN, D., 1982. Concurența resurselor și structura comunităților. Princeton, New Jersey, SUA: Princeton University Press.

VERMEER, JG. și BERENDSE, F., 1983. Relația dintre disponibilitatea nutrienților, biomasa lăstarilor și bogăția speciilor în comunitățile de pășuni și zone umede. Vegetatio, vol. 53, p. 121-126.