The latest papers from Ning et al. Cell (2019) e Anthony JIES (2019) ofereceram alguns novos dados interessantes, suportando mais uma vez o que poderia ser inferido desde 2015, e o que era evidente na genômica populacional desde 2017: que os Proto-Indo-Europeus se expandiram sob gargalos R1b, e que a chamada “ascendência Steppe” se referia a dois componentes diferentes, um – a ascendência Yamnaya ou Steppe_EMBA – expandindo-se com os Proto-Indo-Europeus, e o outro – a ascendência Corded Ware ou Steppe_MLBA – expandindo-se com falantes Uralic.

Os mapas seguintes são baseados em estatísticas formais publicadas nos artigos e materiais suplementares de 2015 até hoje, principalmente em Wang et al. (2018 & 2019), Mathieson et al. (2018) e Olalde et al. (2018), e outros como Lazaridis et al. (2016), Lazaridis et al. (2017), Mittnik et al. (2018), Lamnidis et al. (2018), Fernandes et al. (2018), Jeong et al. (2019), Olalde et al. (2019), etc.

NOTE. Como nos mapas ancestrais Corded Ware, os relatórios selecionados neste caso estão centrados no protótipo ancestral Yamnaya vs. outros componentes simplificados, assim tudo o mais se refere a componentes ancestrais simplistas espalhados por populações que não necessariamente compartilham qualquer conexão recente, muito menos uma linguagem. Na verdade, a maior parte das vezes, claramente não o fizeram. Eles podem ser interpretados como “EHG que não faz parte do componente Yamnaya”, ou “CHG que não faz parte do componente Yamnaya”. Eles não podem ser lidos como “pessoas/idioma EHG em expansão” ou “pessoas/idioma CHG em expansão”, pelo menos não mais do que mapas de “ascendência estepe” podem ser lidos como “pessoas/idioma estepe em expansão”. Lembre-se também que eu deixei o comportamento padrão para a classificação de cores, de modo que o valor mais alto (ou seja, 1, ou cor branca) poderia significar qualquer coisa de 10% a 100%, dependendo da ancestralidade e período específicos; é para isso que serve a lenda… Mas, fere libenter homines id quod volunt credunt.

Seções:

  1. Neolítico ou a formação do Indo-Europeu Antigo
  2. Eneolítico ou a expansão do Proto-indo-europeu Médio
  3. Chalcolítico / Idade do Bronze Antigo ou a expansão do Proto-indo-europeu Médio
  4. Europeu

  5. European Early Bronze Age and MLBA or the expansion of Late PIE dialects

Neolithic

Anthony (2019) concorda com a explicação mais provável do componente CHG encontrado em Yamnaya, como derivado de caçadores-estépicos perto da bacia do baixo Volga. A origem final deste componente específico do CHG que eventualmente formou parte dos ancestrais pré-Yamnaya não é clara, embora:

Os acampamentos de caçadores-pescadores que apareceram pela primeira vez no baixo Volga por volta de 6200 AC poderiam representar a migração para o norte de caçadores-pescadores de CHG não misturados das partes estepárias do sudeste do Cáucaso, uma especulação que aguarda confirmação do aDNA.

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Interpolação natural dos antepassados de CHG entre as populações Neolíticas. Veja mapa completo.

O componente típico EHG que eventualmente fez parte dos ancestrais pré-Yamnaya veio da Bacia do Volga Médio, muito provavelmente perto da região de Samara, como mostra o caçador-colector de Samara amostrado (ca. 5600-5500 AC):

Após 5000 AC animais domesticados apareceram nestes mesmos locais no baixo Volga, e em novos, e em sacrifícios graves em Khvalynsk e Ekaterinovka. Os genes CHG e os animais domesticados fluiram para o norte, subindo o Volga, e os genes EHG fluiram para o sul, para as estepes do Cáucaso Norte, e os dois componentes se misturaram.

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Interpolação natural dos ancestrais EHG entre as populações Neolíticas. Veja o mapa completo.

A oeste, na área Dnieper-Dniester, WHG tornou-se o ancestral dominante após o Mesolítico, às custas de EHG, revelando uma provável rede de acasalamento que chega ao norte, até o Báltico:

Como as populações Mesolíticas e Neolíticas aqui, as populações Eneolíticas do tipo Dnieper-Donets II parecem ter limitado a sua rede de acasalamento à região rica e estratégica que ocupavam, centrada nos Rapids. A ausência do CHG mostra que eles não acasalaram com frequência se é que acasalaram com o povo das estepes do Volga (…)

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Interpolação natural dos antepassados do WHG entre as populações Neolíticas. Ver mapa completo.

Anatólia Noroeste A ascendência neolítica, própria da expansão dos primeiros agricultores europeus, é encontrada até a fronteira do Dniester, como Anthony (2007) tinha previsto.

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Interpolação neolítica do vizinho natural da Anatólia A ascendência neolítica entre as populações neolíticas. Ver mapa completo.

Eneolítico

De Anthony (2019):

Após aproximadamente 4500 a.C., a cultura arqueológica Khvalynsk uniu os sítios arqueológicos do baixo e médio Volga em uma cultura arqueológica variável que mantinha ovinos, caprinos e bovinos (e possivelmente cavalos) domesticados. Na minha estimativa, Khvalynsk poderia representar a fase mais antiga do PIE.

(…) esta rede de acasalamento do Volga médio estendia-se até às estepes do Norte do Cáucaso, onde em cemitérios como Progress-2 e Vonyuchka, datados de 4300 a.C., surgiu o mesmo ancestral do tipo Khvalynsk, um misto de CHG e EHG sem ancestrais agricultores anatólicos, com haplogrupo de cromossomos Y derivado de estepe R1b. Estes três indivíduos nas estepes do Cáucaso Norte tinham proporções mais elevadas de CHG, sobrepondo-se ao Yamnaya. Sem qualquer dúvida, uma população de CHG que não foi misturada com os agricultores anatolianos acasalou com populações de EHG nas estepes do Volga e nas estepes do Cáucaso Norte antes de 4500 aC. Podemos nos referir a esta mistura como pré-Yamnaya, porque ela faz o melhor ancestral genético atualmente conhecido para os genomas EHG/CHG R1b Yamnaya.

De Wang et al (2019):

Três indivíduos dos sítios de Progresso 2 e Vonyuchka 1 na estepe Piemonte do Cáucaso Norte (“Estepe Eneolítico”), que abrigam os ancestrais EHG e CHG, são geneticamente muito semelhantes aos indivíduos Eneolíticos de Khvalynsk II e da região de Samara. Isto estende o cline de diluição da ancestralidade EHG via ancestralidade relacionada a CHG para locais imediatamente ao norte dos contrafortes do Cáucaso

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Interpolação vizinha natural da ancestralidade Pré-Yamnaya entre as populações Neolíticas. Ver mapa completo. Este mapa corresponde aproximadamente ao mapa da expansão de Khvalynsk-Novodanilovka, e em particular à expansão dos ceptros de cabeça de cavalo (leia mais sobre Khvalynsk, e especificamente sobre a simbologia do cavalo)

NOTE. Amostras não publicadas de Ekaterinovka foram relatadas anteriormente como dentro da árvore R1b-L23. Curiosamente, embora o outlier Varna seja uma fêmea, o outlier balcânico de Smyadovo mostra duas chamadas positivas do SNP para hg. R1b-M269. No entanto, sua fraca cobertura faz com que sua previsão de haplogrupo mais conservadora R-M343.

A formação desta ancestralidade Pré-Yamnaya coloca esta comunidade Volga-Caucasus Khvalynsk à parte do resto da população tipo EHG da Europa Oriental.

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Interpolação vizinha natural de ancestralidade EHG não-Pre-Yamnaya entre as populações Eneolíticas. Ver mapa completo.

Anthony (2019) parece confiar nos gráficos ADMIXTURE quando ele escreve que a amostra do falecido Sredni Stog de Alexandria mostra “80% de ascendência do tipo Khvalynsk- estepe (CHG&EHG)”. Enquanto esta parece ser a conclusão mais lógica do que poderia ter acontecido após a expansão Suvorovo-Novodanilovka através das estepes do Pôntico Norte (veja meu post sobre “Ascendência Estepe” passo a passo), as estatísticas formais não confirmaram isso.

Na verdade, análises publicadas em Wang et al. (2019) rejeitaram que os grupos de Corded Ware são derivados deste ancestral Pré-Yamnaya, uma realidade que já tinha sido sugerida em Narasimhan et al. (2018), quando Steppe_EMBA mostrou uma fraca aptidão para a expansão das populações Srubna-Andronovo. Daí a necessidade de considerar separadamente todo o componente CHG da área do Pôntico Norte:

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Interpolação natural do vizinho não-Pre-Yamnaya CHG entre as populações Eneolíticas. Ver mapa completo. Você pode ler mais sobre os movimentos populacionais no final do Sredni Stog e mais perto do período de Proto-Corded Ware.

NOTE. Os ajustes para WHG + CHG + EHG nas populações Neolíticas e Eneolíticas são retirados em parte de Mathieson et al. (2019) materiais suplementares (baixe o Excel aqui). Infelizmente, enquanto os dados sobre o outlier ucraniano_Eneolítico de Alexandria abundam, eu não tenho dados específicos sobre o chamado ‘outlier’ de Dereivka em comparação com os outros dois analisados juntos, então estes mapas de expansão de CHG e EHG estão possivelmente mostrando uma distribuição menor para o oeste do que o real ca. 4000-3500 BC.

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Interpolação natural dos antepassados de WHG entre as populações Eneolíticas. Veja mapa completo.

Anatólia Ancestralidade neolítica claramente espalhada para o leste na área norte da Pôntica através de uma rede de acasalamento Eneolítico Médio, muito provavelmente aberta após a expansão Khvalynsk:

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Interpolação neolítica vizinha natural da Anatólia Ancestralidade neolítica entre as populações Eneolíticas. Ver mapa completo.
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Interpolação neolítica vizinha entre as populações Eneolíticas. Veja o mapa completo.

Clarando os haplogrupos de cromossomos Y, Anthony (2019) insiste na evidente associação de Khvalynsk, Yamnaya, e a propagação dos ancestrais Pre-Yamnaya e Yamnaya com a expansão da elite R1b-L754 (e alguns I2a2) indivíduos:

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Y-DNA haplogrupos na Eurásia Ocidental durante o Eneolítico Primitivo nas estepes Pôntico-Caspianas. Veja o mapa completo, e veja a cultura, ADMIXTURE, Y-DNA, e mtDNA mapas do Eneolítico Antigo e Eneolítico Tardio.
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Idade do Bronze Antigo

Dados de Wang et al. (2019) mostram que as populações derivadas da Guerra Cordada não têm bons encaixes para a ascendência Eneolítica_Estepária, não importa o modelo. Em outras palavras: As populações de Artefactos com Cordas não mostram apenas uma maior contribuição da ancestralidade Neolítica da Anatólia (cerca de 20-30% comparado com os cerca de 2-10% de Yamnaya); elas mostram uma combinação diferente de EHG + CHG comparado com a pré-Yamnaya.

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Suplementar Tabela 13. P valores de rank=2 e proporções de mistura na modelagem de populações ascendentes de estepes como uma mistura de estepes Eneolíticas de três vias Anatólito_Neolítico e WHG usando 14 grupos.
Populações esquerdas: Teste, Estepe_Eneolítico, Neolítico_Anatolítico, WHG.
Populações direitas: Mbuti.DG, Ust_Ishim.DG, Kostenki14, MA1, Han.DG, Papuan.DG, Onge.DG, Villabruna, Vestonice16, ElMiron, Ethiopia_4500BP.SG, Karitiana.DG, Natufian, Iran_Ganj_Dareh_Neolithic.

Yamnaya Kalmykia e Afanasievo mostram os encaixes mais próximos da população Eneolítica das estepes do Norte do Cáucaso, rejeitando assim as contribuições consideráveis da Anatólia Neolítica e/ou WHG, como mostram os valores do DS. Ambos provavelmente mostram então uma ancestralidade Pré-Yamnaya mais próxima da população de Repin.

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Resultados de modelagem para o grupo das Estepes e Cáucaso. Proporções de mistura baseadas em modelos (temporal e geograficamente) distal e proximal, mostrando ancestralidade AF adicional em grupos de Estepe e fluxo gênico adicional do sul em alguns dos grupos de Estepe, bem como nos grupos do Cáucaso. Veja as tabelas acima. Modificado de Wang et al. (2019). Dentro de um quadrado azul, grupos relacionados ao Yamnaya; dentro de um quadrado ciano, grupos relacionados à Guerra Cordada. Fundo verde atrás dos melhores p-valores. Em círculo vermelho, SD da contribuição dos ancestrais AF/WHG em Afanasevo e Yamnaya Kalmykia, com faixas que quase incluem 0%.

EBA mapas incluem dados de Wang et al. (2018) materiais suplementares, especificamente amostras não publicadas de Yamnaya da Hungria que apareceram na análise da pré-impressão, mas que foram retiradas do papel definitivo. A sua localização entre os colonos Yamnaya da Hungria é especulativa, embora a maioria dos kurgans descobertos na Hungria estejam concentrados no interfluvexo Tisza-Danube.

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Interpolação natural dos antepassados Yamnaya entre as populações da Idade do Bronze Primitivo. Ver mapa completo. Este mapa corresponde aproximadamente à conhecida expansão dos colonos da Repin/Yamnaya tardia.

O gargalo do cromossoma Y dos machos de elite dos clãs Proto-Indo-Europa sob R1b-L754 e algumas subclades I2a2, já visíveis na amostragem de Khvalynsk, tornou-se ainda mais perceptível na expansão subseqüente das elites de Repin/Yamnaya tardia sob R1b-L23 e I2a-L699:

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Y-DNA haplogroups na Eurásia Ocidental durante a expansão Yamnaya. Veja mapa completo e mapas de culturas, ADMIXTURE, Y-DNA, e mtDNA do Calcolítico Primitivo e Yamnaya Hungria.

Mapas de CHG, EHG, Anatólia Neolítica, e provavelmente WHG mostram a expansão destes componentes entre os grupos relacionados com a Guerra Cordada na Eurásia Norte, além de outras culturas próximas ao Cáucaso:

NOTE. Para mapas com estatísticas formais reais dos ancestrais Corded Ware desde a Idade do Bronze Primitivo até os tempos modernos, você pode ler os ancestrais pós Corded Ware na Eurásia Norte e a expansão urálica.

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Interpolação vizinha natural dos ancestrais não-Pre-Yamnaya CHG entre as populações da Idade do Bronze Primitivo. Ver mapa completo.
eba-ehg-ancestry
Interpolação natural do vizinho não-Pre-Yamnaya EHG entre populações da Idade do Bronze Primitivo. Ver mapa completo.
eba-whg-ancestry
Interpolação natural do vizinho EHG entre populações da Idade do Bronze Primitivo. Ver mapa completo.
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Interpolação natural do vizinho entre as populações da Anatólia Neolítica da Idade do Bronze Primitivo. Ver mapa completo.
eba-iran-chl-ancestry
Interpolação natural de ascendência neolítica entre as populações da Primeira Idade do Bronze. Veja o mapa completo.

Idade do Bronze Médio a Tarde

Os mapas seguintes mostram a distribuição mais provável dos ancestrais Yamnaya durante as expansões relacionadas ao Bell Beaker-, Balkan-, e Sintashta-Potapovka-.

4.1. Bell Beakers

A quantidade de ancestrais Yamnaya é provavelmente superestimada entre as populações onde os Bell Beakers substituíram os Corded Ware. Um mapa dos ancestrais Yamnaya entre os Bell Beakers fica mais complicado pelas seguintes razões:

  • Expanding Repin peoples of Pre-Yamnaya ancestry deve ter tido miscigenação através da exogamia com os últimos povos Sredni Stog/Proto-Corded Ware durante a sua expansão na área do Pôntico Norte, e Sredni Stog, por sua vez, teve provavelmente alguma miscigenação Pre-Yamnaya, também (embora eles não aparecem nas estatísticas formais simplistas acima). Isto é apoiado pelo aumento da ancestralidade dos agricultores da Anatólia em amostras mais ocidentais de Yamna.
  • Later, Yamnaya misturado através de exogamia com populações tipo Guerra Cordada na Europa Central durante a sua expansão. Mesmo amostras do Médio ao Alto Danúbio e ao redor do Baixo Reno provavelmente mostrarão contribuições crescentes de Steppe_MLBA, ao mesmo tempo em que mostram uma proporção crescente de ancestrais relacionados ao EEF.
  • Para complicar ainda mais as coisas, a falecida família Corded Ware Espersted (de cerca de 2500 a.C. ou mais tarde) mostra, por sua vez, o que parece ser uma mistura recente com grupos de vanguarda Yamnaya, com a amostra dos mais altos ancestrais Yamnaya sendo o tio paterno de outros indivíduos (todos de hg. R1a-M417), sugerindo que pode ter havido muitas redes semelhantes de acasalamento da Europa Central a partir de meados do terceiro milénio a.C., das elites (principalmente) Yamnaya R1b, exibindo uma pequena proporção de ascendência semelhante à CW, misturando através da exogamia com os povos Corded Ware-like que já tinham alguma ascendência Yamnaya.
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Interpolação natural dos antepassados Yamnaya entre as populações da Idade do Bronze Média a Final (site do Esperstedt CWC perto de BK_DE, rótulo é escondido por BK_DE_SAN). Veja o mapa completo. Você pode ver como este mapa se correlacionou com o mapa das migrações da Idade do Cobre Final e Yamanaya na expansão do Bell Beaker.

NOTE. Termos como “exogamia”, “migração masculina”, e “preconceito sexual”, não são apenas baseados nos gargalos do cromossoma Y visíveis nas diferentes expansões culturais desde o Paleolítico. Apesar da escassa amostragem disponível em 2017 para a análise das populações relacionadas com a “Estepe ancestral”, parece que já se verificou um viés sexual masculino em Goldberg et al. (2017), e foi confirmado para os movimentos populacionais do Neolítico e da Idade do Cobre em Mathieson et al. (2018) – ver Tabela Complementar 5. A análise da expansão masculina da “Estepe ancestral” na CWC Esperstedt e Bell Beaker Alemanha é, pelas razões acima mencionadas, pouco útil para distinguir sua influência mútua, embora.

Baseado em dados de Olalde et al. (2019), os Bell Beakers da Alemanha são os mais próximos da expansão dos East Bell Beakers, e aqueles próximos do Reno – i.e. Beakers franceses, holandeses e britânicos em particular – mostram um claro excesso de “ascendência estepe” devido à sua exogamia com grupos locais de Corded Ware:

Apenas um modelo de 2 vias encaixa na ascendência em Iberia_CA_Stp com valor P>0.05: Germany_Beaker + Iberia_CA. Encontrar um grupo relacionado com o Bell Beaker como uma fonte plausível para a introdução dos ascendentes estepes na Península Ibérica é consistente com o facto de alguns dos indivíduos do grupo Iberia_CA_Stp terem sido escavados em contextos associados ao Bell Beaker. Os modelos com Iberia_CA e outros grupos de Bell Beaker como France_Beaker (P-value=7,31E-06), Netherlands_Beaker (P-value=1,03E-03) e England_Beaker (P-value=4,86E-02) falharam, provavelmente porque têm proporções ligeiramente mais elevadas de ascendência estepária do que a verdadeira população de origem.

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A exogamia com grupos parecidos com o Corded Ware-like na Bacia do Baixo Reno parece neste momento inegável, assim como a origem dos Bell Beakers em torno da Bacia do Danúbio Médio-Alto de Yamnaya Hungria.

Para evitar este excesso de “ascendência estepe” que aparece nos mapas, uma vez que os Bell Beakers da Alemanha embalam o maior número de ascendência Yamnaya entre os Bell Beakers do leste da Hungria (ca. 51.1% “Estepe ancestral”), eu igualei este máximo com BK_Scotland_Ach (que mostra ca. 61,1% “Estepe ancestral”, o mais alto entre os Beakers ocidentais), e apliquei uma regra simples de três para “Estepe ancestral” nos Beakers holandeses e britânicos.

NOTE. As estatísticas formais para “Estepe ancestral” nos grupos Bell Beaker estão disponíveis em Olalde et al. (2018) materiais suplementares (PDF). Eu não apliquei este ajuste aos grupos Bk_FR por causa da amostra de R1b Bell Beaker da região de Champagne/Alsace relatada por Samantha Brunel que irá embalar mais ancestrais Yamnaya do que qualquer outro Beaker amostrado até o momento, por isso, provavelmente, irá elevar a ancestralidade Yamnaya em amostras francesas.

O resultado mais provável nos anos seguintes, quando os ancestrais Yamnaya e Corded Ware são investigados separadamente, é que a ancestralidade Yamnaya será muito mais baixa quanto mais longe da região do Médio e Baixo Danúbio, semelhante ao caso da Península Ibérica, por isso o mapa acima provavelmente sobrestima este componente na maioria dos Beakers ao norte do Danúbio. Mesmo as amostras do falecido Beaker Húngaro, que embalam os mais altos ancestrais Yamnaya (até 75%) entre os Beakers, representam provavelmente uma migração para trás dos Beakers Moravian Beakers, e provavelmente mostrarão uma contribuição dos ancestrais Corded Ware devido à exogamia com grupos Moravian locais.

Embora esta mistura decrescente se espalhe para oeste, a expansão explosiva da linhagem masculina Yamnaya R1b (em palavras de David Reich) e a substituição radical das linhagens locais – sejam derivadas dos grupos Corded Ware ou Neolíticos – mostra a verdadeira extensão da expansão do Noroeste Indo Europeu na Europa:

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Y-DNA haplogroups na Eurásia Ocidental durante a expansão dos Bell Beakers. Ver mapa completo e ver mapas de culturas, ADMIXTURE, Y-DNA, e mtDNA da Idade do Cobre Final e da transição Yamnaya-Bell Beaker.

4.2. Paleo-Balkan

Existem ainda poucos dados sobre os movimentos Paleo-Balkan, embora seja sabido que sim:

  1. A ancestralidade Yamnaya aparece entre os micenas, sendo a amostra Yamnaya Bulgária a sua melhor adaptação ancestral actual;
  2. a emergência da ancestralidade estepe e R1b-M269 no Mediterrâneo oriental foi associada com os Gregos Antigos;
  3. Os trácios, albaneses e arménios também mostram subclades R1b-M269 e “Ascendência estepe”.

4.3. Sintashta-Potapovka-Filatovka

Interessantemente, Potapovka é a única cultura derivada da Arte Moderna que se adapta bem aos antepassados Yamnaya, apesar de ter substituído Poltavka na região sob a mesma influência Corded Ware-like (Abashevo) que Sintashta.

Esta prova que houve um período de mistura na comunidade Pré-Proto-Indo-Iraniana entre os pastores Abashevo e Yamnaya-like Catacomb-Poltavka na comunidade Sintashta-Potapovka-Filatovka, provavelmente mais facilmente detectável neste grupo devido à amostragem temporal e geográfica específica disponível.

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Suplementar Tabela 14. P valores de rank=3 e proporções de mistura na modelagem de populações ascendentes de estepes como uma mistura de fontes distais EHG, CHG, Anatolian_Neolithic e WHG usando 14 grupos.
Populações esquerdas: Agrupamento de estepes, EHG, CHG, WHG, Anatólia_Neolítica
Populações direitas: Mbuti.DG, Ust_Ishim.DG, Kostenki14, MA1, Han.DG, Papuan.DG, Onge.DG, Villabruna, Vestonice16, ElMiron, Ethiopia_4500BP.SG, Karitiana.DG, Natufian, Iran_Ganj_Dareh_Neolithic.

Srubnaya ancestral mostra um melhor ajuste com a ancestralidade não-Pre-Yamnaya, ou seja, com diferentes componentes CHG + EHG – possivelmente porque o Potapovka mais ocidental (ancestral do Proto-Srubnaya Pokrovka) também mostrou bons ajustes para ele. Srubnaya mostra uma má aptidão para a ancestralidade pré-Yamnaya, provavelmente porque a influência genética tipo Corded Ware-like (Abashevo) aumentou durante a sua formação.

Por outro lado, grupos mais orientais derivados da Guerra Corded como Sintashta e seus descendentes mais diretos Andronovo mostram um fraco ajuste a este modelo, mas seus ajustes ainda são melhores do que aqueles incluindo os ancestrais da Pré-Yamnaya.

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Interpolação vizinha natural dos ancestrais da Pré-Yamnaya EHG entre as populações da Idade Média a Final da Idade do Bronze. Ver mapa completo.
mlba-chg-ancestry
Interpolação natural do vizinho não-Pré-Yamnaya CHG entre as populações da Idade Média ao Bronze Final. Ver mapa completo.
mlba-anatolia-farmer-ancestry
Interpolação natural do vizinho entre as populações da Idade Média a Idade do Bronze tardio. Ver mapa completo.
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Interpolação neolítica do vizinho entre as populações da Idade do Bronze Média a Fim da Idade do Bronze. Veja mapa completo.

NOTE Para mapas com estatísticas formais reais dos ancestrais da Idade do Bronze precoce até os tempos modernos, você deve ler os ancestrais da Idade do Bronze pós Corded Ware na Eurásia Norte e a expansão urálica.

O gargalo dos Proto-Indo-Iranianos sob a R1a-Z93 ainda não estava completo quando a comunidade Sintashta-Potapovka-Filatovka se expandiu com o horizonte Srubna-Andronovo:

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Y-DNA haplogroups na Eurásia Ocidental durante a Idade do Bronze Primitivo Europeu. Ver mapa completo e ver mapas de culturas, ADMIXTURE, Y-DNA, e mtDNA da Idade do Bronze Antigo.

4.4. Afanasevo

No final da cultura Afanasevo, pelo menos três amostras mostram hg. Q1b (ca. 2900-2500 a.C.), o que parecia apontar para um ressurgimento de linhagens locais, apesar da continuidade da linhagem prototípica Pré-Yamnaya. Por outro lado, Anthony (2019) faz esta afirmação críptica:

Yamnaya os homens eram quase exclusivamente R1b, e os homens da estepe Pré-Yamnaya Eneolítico Volga-Caspiano-Caucasus eram principalmente R1b, com uma minoria Q1a significativa.

Desde que as únicas amostras disponíveis da comunidade Khvalynsk são R1b (x3), Q1a(x1), e R1a(x1), parece estranho que Anthony fale de uma “minoria significativa”, a menos que Q1a (potencialmente Q1b na nova nomenclatura) apareça em mais alguns indivíduos desses ca. 30 novos a serem publicados. Porque ele também menciona I2a2 como aparecendo em um enterro de elite, parece que Q1a (como R1a-M459) não aparecerá sob kurgans de elite, embora ainda seja possível que hg. Q1a esteve envolvido na expansão de Afanasevo para o leste.

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Y-DNA haplogroups na Eurásia Ocidental durante a Idade Média do Bronze. Ver mapa completo e ver mapas de culturas, ADMIXTURE, Y-DNA, e mtDNA da Idade do Bronze Médio e da Idade do Bronze Final.

Okunevo, que substituiu Afanasevo na região de Altai, mostra uma maioria de hg. Q1b, mas também algumas amostras R1b-M269 próprias de Afanasevo, sugerindo continuidade genética parcial.

NOTE. Outras populações siberianas amostradas mostram claramente uma variedade de subclades Q que provavelmente se expandiram durante o Paleolítico, tais como amostras Baikal EBA de Ust’Ida e Shamanka com uma maioria de Q1b, e hg. Q relatado por Elunino, Sagsai, Khövsgöl, e também entre os povos do horizonte Srubna-Andronovo (o outlier Krasnoyarsk MLBA), e em Karasuk.

From Damgaard et al. Science (2018):

(…) em contraste com a falta de mistura identificável de Yamnaya e Afanasievo na CentralSteppe_EMBA, há um sinal de mistura de 10 a 20% de Yamnaya e Afanasievo nas amostras de Okunevo_EMBA, consistente com a evidência da influência da estepe ocidental. Este sinal não é visto no cromossomo X (valor qpAdm P para admixtura em X 0,33 comparado a 0,02 para autossomos), sugerindo uma admixtura derivada do sexo masculino, também consistente com o fato de que 1 dos 10 machos de Okunevo_EMBA carrega um cromossomo R1b1a2a2a2 Y relacionado com aqueles encontrados em pastores ocidentais. Em contraste, não há evidência de admixtura estepe ocidental entre as amostras da região mais oriental de Baikal da Idade do Bronze (~2200 a 1800 a.C.).

Esta ascendência Yamnaya também foi recentemente encontrada como sendo a mais adequada para a população da Idade do Ferro de Shirenzigou em Xinjiang – onde as línguas tocarianas foram atestadas séculos mais tarde – apesar da diversidade haplogrupo adquirida durante a sua evolução, provavelmente através de uma cultura Chemurchek intermediária (ver uma discussão recente sobre os esquivos Proto-Tocharianos).

A diversidade dos grupos haplográficos parece ser comum nas populações da Idade do Ferro em toda a Eurásia, muito provavelmente devido à propagação de diferentes tipos de estruturas sociopolíticas onde as alianças desempenharam um papel mais relevante na expansão dos povos. Um exemplo bem conhecido disso é a propagação dos guerreiros-operadores Akozino em toda a região báltica sob um gargalo parcial N1a-VL29 associado com os sistemas emergentes baseados na Chiefdom sob a influência de nômades estepes em expansão.

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Y-DNA haplogroups na Eurásia Ocidental durante a Idade do Ferro. Ver mapa completo e ver mapas de culturas, ADMIXTURE, Y-DNA, e mtDNA do início da Idade do Ferro e da Idade do Ferro tardia.

Surprendentemente, então, os Proto-Tocharianos de Shirenzigou embalam até 74% de ancestrais Yamnaya, apesar dos 2.000 anos que os separam do desaparecimento da cultura Afanasevo. Eles mostram mais ascendência Yamnaya do que qualquer outra população naquela época, sendo assim uma espécie de fósseis de PIE tardio não só em seu dialeto arcaico, mas também em seu perfil genético:

shirenzigou-afanasievo-yamnaya-andronovo-srubna-ulchi-han

A recente intrusão de ancestrais tipo Guerra Cordada, bem como a mistura variável com as populações siberianas e do leste asiático, ambos apontam para os intensos contatos conhecidos do Velho Irã e do Velho Chinês/Médio Chinês. Os escassos empréstimos Proto-Samoyedic e Proto-Turkic em Tocharian sugerem uma conexão bastante solta, provavelmente mais distante com os povos Uralic oriental e Altaic das áreas de estepe e estepe ao norte da floresta (leia mais sobre influências externas em Tocharian).

Interessantemente, ambas amostras de R1b, MO12 e M15-2 – provavelmente do ramo asiático R1b-PH155 – mostram um melhor ajuste para Andronovo/Srubna + Hezhen/Ulchi ancestrais, sugerindo uma provável ligação com os iranianos ao leste de Xinjiang, que mais tarde se expandiram como os Wusun e Kangju. Como eles podem ter sido relacionados com os indivíduos hunos e Xiongnu, que também mostram este haplogrupo, ainda é desconhecido, embora os hunos também mostrem hg. R1a-Z93 (provavelmente a maioria R1a-Z2124) e Steppe_MLBA ancestrais, anteriormente associados à expansão dos povos iranianos do horizonte Srubna-Andronovo.

No total, parece que os movimentos pré-históricos explicados através das lentes da pesquisa genética se encaixam perfeitamente na reconstrução linguística do Proto-Indo-Europeu e do Proto-Urálico.

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