O reflexo orientador (OR) é uma resposta complexa do organismo a um novo estímulo. Foi descoberto por Ivan Pavlov ( 1960) como uma interrupção da atividade contínua através da apresentação de um estímulo inesperado (inibição externa). Essa inibição da atividade contínua, acompanhada de manifestações somáticas, vegetativas, eletroencefalográficas, humorais e sensoriais, foi denominada de “reflexo do que é”. O BO é um conjunto de componentes que contribuem para otimizar as condições de percepção do estímulo. Uma sequência de OR direccionada para novos aspectos do ambiente constitui um comportamento exploratório. Os componentes somáticos da sala de cirurgia são representados pelos movimentos de mira dos olhos e da cabeça, pelo tato das orelhas e pelo cheiro. A vasoconstrição dos vasos periféricos e a vasodilatação dos vasos da cabeça, a desaceleração da frequência cardíaca e a resposta galvânica da pele (SGR) constituem componentes vegetativos do OR. A tomografia por emissão de pósitrons tem demonstrado aumento do suprimento de sangue em diferentes áreas do cérebro durante a estimulação sensorial. A manifestação eletroencefalográfica do OR é caracterizada por uma mudança negativa de potencial constante que paralela a uma transição da atividade cerebral de onda lenta para oscilações de alta frequência, demonstrando um aumento do nível de excitação (Lindsley, 1961). Os componentes humorais da OR são representados por (-endorfina e acetilcolina libertadas nos tecidos cerebrais. Os componentes sensoriais do OR são expressos numa diminuição dos limiares sensoriais e aumento da frequência de fusão.
A apresentação repetida de um estímulo resulta numa diminuição gradual dos componentes do OR, chamada habituação. O processo de habituação é selectivo em termos de estímulos. Essa seletividade pode ser demonstrada em relação às características elementares (intensidade, frequência, cor, localização, duração), bem como em relação a aspectos complexos dos estímulos (forma, acordo, estrutura heteromodal). A habituação do BO é também semanticamente selectiva, indicando um elevado nível de abstracção no controlo do BO. No processo de habituação da sala de cirurgia, um modelo neuronal do estímulo apresentado é elaborado no cérebro. Qualquer alteração dos parâmetros de estímulo em relação ao modelo neuronal estabelecido resulta em uma elicitação da sala de cirurgia. Após uma resposta a um novo estímulo, vê-se a sala de cirurgia recuperar para um estímulo padrão, um fenómeno chamado desabituação. A sala de cirurgia é evocada por um sinal de desajuste resultante da comparação do estímulo apresentado com o modelo neuronal estabelecido. Se o estímulo coincide com o modelo neuronal, não é gerado um BO. O modelo neuronal pode ser considerado como um filtro multidimensional e auto-ajustável, moldado por um estímulo apresentado repetidamente. A magnitude do BO depende do grau de não coincidência do estímulo com a forma do filtro multidimensional. De acordo com o grau de propagação da excitação, distinguem-se formas locais e generalizadas de OR. A curta e longa duração da excitação constitui uma base para a separação das formas faseadas e tónicas da sala de cirurgia. No processo de habituação, as formas tónicas e generalizadas de OR são transformadas em formas faseadas e locais (Sokolov, 1963).
A habituação da OR pode ser estudada utilizando potenciais relacionados com eventos (ERPs) representados por uma sequência de ondas cerebrais positivas (P1, P2, P3) e negativas (N1, N2) provocadas pelo início do estímulo.
O isolamento por computador de ERPs separados evocados por estímulos raros demonstra uma habituação parcial do vértice N1 que se assemelha à habituação do SGR. Um novo estímulo resulta em um aumento de N1 e evocação de SGR. Assim, o estímulo que se desvia do modelo neuronal desencadeia uma negatividade não específica da modalidade sobrepondo-se à parte estável de N1 (Verbaten, 1988). Os estímulos desviantes que se seguem com curtos intervalos entre os normais geram uma negatividade de má combinação específica da modalidade que se sobrepõe aos componentes N1-P2 (Näätänen, 1990). O OR evocado por estímulos não sinalizadores é chamado de OR involuntário. Ele difere de um OR evocado por estímulos de sinal, que é chamado de OR voluntário (Maltzman, 1985). O OR habituado a um estímulo não-sinal é recuperado sob a influência de instrução verbal anunciando que o estímulo é um alvo da resposta. Tal realce de um OR devido à instrução verbal está ausente em pacientes com lesões do lobo frontal, enquanto seus ORs a estímulos não-sinais permanecem intactos (Luria, 1973).
A instrução verbal atualiza um traço de memória do estímulo alvo. Os estímulos apresentados são comparados com o traço de memória. O sinal de correspondência é evidente nos ERPs do cérebro como uma sobreposição de negatividade de processamento N1-N2. A negatividade de processamento é tanto maior quanto mais próximo o estímulo corresponder ao traço de memória, que é ativado pela instrução verbal (Näätänen, 1990). Um aprimoramento semelhante do OR pode ser observado no processo de elaboração de reflexos condicionados. O estímulo sem sinal que não evoca nenhum OR após a habituação produz novamente um OR após o seu reforço. Durante a estabilização do reflexo condicionado, o BO é gradualmente extinto, mas mais lentamente do que em resposta a um estímulo não sinusal. Quando um novo estímulo diferencial não reforçado é introduzido no procedimento experimental, a sala de cirurgia é restabelecida. Quanto mais difícil é a diferenciação dos sinais, maior é a OR. Assim, a magnitude e estabilidade da sala de cirurgia depende da novidade, significado e dificuldade da tarefa. As OR involuntárias e voluntárias podem ser integradas dentro de um processo de atenção comum: Um novo estímulo não sinalizador desencadeando um OR involuntário seguido de um OR voluntário constitui uma atenção sustentada.
O OR tem o seu próprio valor de reforço e pode ser utilizado como um reforço na elaboração de OR condicionadas. A (-endorfina libertada pela apresentação de estímulos novos desempenha um papel de reforço positivo na procura de novidade. O BO pode contribuir como um impulso exploratório na selecção de novas combinações de traços de memória durante a actividade criativa.
O BO a nível neuronal é representado por várias populações de células. Os mais importantes são os detectores de novidade, representados por células hipocampais piramidais caracterizadas por campos receptivos universalmente estendidos. Sendo ativadas por novos estímulos, estas células demonstram uma habituação de estímulo-seletiva que é paralela à habituação da sala de cirurgia a nível macro. Qualquer alteração do estímulo de entrada resulta no seu spiking novamente. Assim, um modelo neuronal multidimensional de um estímulo é formado em um único neurônio piramidal do hipocampo. A seletividade do modelo neuronal é determinada por detectores de características neocorticais específicas que extraem diferentes propriedades do sinal de entrada em paralelo. Os detectores de características caracterizadas por respostas estáveis convergem em detectores de novidade através de sinapses plásticas (modificáveis). A plasticidade das sinapses nos detectores de novidade depende das células de grânulos denteados hipocampais. Um conjunto de excitações geradas em detectores de características seletivas atinge células piramidais e dentárias em paralelo. As células dentárias têm sinapses em células piramidais que controlam o processo de habituação. As sinapses dos detectores de características constituem um mapa de características em um único detector de novidade.
O modelo neuronal é representado em tal mapa de características por um padrão específico de sinapses deprimidas por apresentações de estímulos repetidos. Os sinais de saída dos detectores de novidade são alimentados para ativar neurônios de formação reticular do tronco encefálico, gerando uma reação de excitação. O resto dos neurônios hipocampais piramidais são detectores de similaridade caracterizados por um disparo de fundo. Um novo estímulo resulta em uma inibição de seu spiking. Esta reação inibitória é habituada pela apresentação de estímulos repetidos. A resposta inibitória é evocada novamente por qualquer alteração do estímulo. A taxa máxima de queima é observada em neurônios da mesma espécie sob ambientes familiares. Os sinais de saída dos detectores de similaridade são direcionados para inativar os neurônios de formação reticular, induzindo sonolência e sono. A habituação seletiva das respostas celulares espiramidais é baseada na potencialização das sinapses de células dentadas em neurônios piramidais. Sob tal potencialização das sinapses dentárias, as células piramidais deixam de responder a estímulos aferentes. A injeção de anticorpos contra as células de grânulos hipocampais resulta na eliminação da habituação das células piramidais (Vinogradova, 1970).
Such são os mecanismos neuronais da habituação involuntária OU involuntária. Os mecanismos neuronais do OR voluntário são mais complexos (veja Figura 1). Os estímulos analisados por detectores de características são registrados por unidades de memória do córtex da associação. A instrução verbal, através de unidades semânticas com a participação dos mecanismos do lobo frontal, seleciona um conjunto de unidades de memória como um modelo. O sinal de correspondência gerado pelas unidades de memória do gabarito é registrado como negatividade de processamento. O sinal de concordância é endereçado a detectores de novidade, resultando em uma melhoria do OU para estímulos significativos. Através dos detectores de novidade e da sensibilização das unidades ativadoras, o novo estímulo resulta em uma excitação eletroencefalográfica correlacionada com a sensibilização dos detectores de características e a inibição externa da atividade contínua no nível dos neurônios de comando. A apresentação repetida de um estímulo muda nos neurônios de mesma intensidade, que, com a participação de unidades inativadoras, induzem a diminuição do nível de excitação, expressa em sonolência e sono.
Bibliografia
Lindsley, D. B. (1961). O sistema ativador reticular e a integração perceptiva. Em D. E. Sheer, ed., Electrical stimulation of the brain. Austin: University of Texas Press.
Luria, A. R. (1973). Os lobos frontais e a regulação do comportamento. Em K. H. Pribram e A. R. Luria, eds., Psicofisiologia dos lobos frontais. New York: Academic Press.
Maltzman, I. (1985). Algumas características dos reflexos orientadores. Psychiatry 2, 913-916.
Näätänen, R. (1990). O papel da atenção no processamento da informação auditiva como revelado pelos potenciais relacionados a eventos e outras medidas cerebrais da função cognitiva. Behavioral and Brain Sciences 13, 201-288.
Pavlov, I. P. (1927; reimpressão 1960). Reflexos condicionados: Uma investigação da atividade fisiológica do córtex cerebral, trans. e ed. G. V. Anrep. New York: Dover.
Sokolov, E. N. (1963). Percepção e reflexo condicionado. Oxford: Pergamon Press.
— (1975). Os mecanismos neuronais do reflexo orientador. Em E. N. Sokolov e O. S. Vinogradova, eds., Neuronal mechanisms of the orienting reflex. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Verbaten, M. N. (1988). Um modelo para a resposta orientadora e sua habituação. Psicofisiologia 25, 487-488.
Vinogradova, O. S. (1970). Registo da informação e do sistema límbico. Em G. Horn e R. Hind, eds., mudanças de curto prazo na atividade e comportamento neuronal. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
E. N.Sokolov