Fatores químicos do solo e densidade de espécies de pastagem no Parque Nacional das Emas (Brasil central)

ECOLOGIA

Fatores químicos do solo e densidade de espécies de pastagem no Parque Nacional das Emas (Brasil central)

Características químicas do solo e densidade de espécies em comunidades herbáceas no Parque Nacional das Emas (Brasil central)

Amorim, PK.*; Batalha, MA.

Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brasil

ABSTRACT

Estudos de pastagens em tipos de solo específicos sugerem que diferentes nutrientes podem limitar a produção de biomassa e, portanto, a composição e o número de espécies. O cerrado brasileiro é a maior região de savana da América e já cobriu cerca de 2 milhões de km2, principalmente no Planalto Central brasileiro, sob clima sazonal, com verão úmido e inverno seco. Em vista da importância dos fatores químicos do solo na distribuição das formas de vegetação dentro do domínio do Cerrado e que podem influenciar o número de espécies, analisamos algumas características do solo em três formas de vegetação herbácea: cerrado hiper-sazonal, cerrado sazonal e pastagem úmida no Parque Nacional das Emas, um núcleo de cerrado, para investigar a relação entre o número de espécies e as características do solo. Coletamos vegetação e amostras de solo nestas três formas de vegetação e submetemos os dados obtidos à regressão linear múltipla. Descobrimos que o alumínio e o pH foram os melhores preditores de densidade de espécies, os primeiros positivamente relacionados à densidade de espécies e os segundos negativamente relacionados. Como a variação previsível da densidade de espécies é importante na determinação de áreas de conservação, podemos postular que estes dois fatores de solo são indicadores de áreas de alta densidade de espécies em pastagens tropicais, que poderiam ser utilizadas na seleção de sítios prioritários para conservação.

Keywords: aluminum, nutrient limitation, pH, soil, species density.

RESUMO

Estudos em comunidades herbáceas em tipos específicos de solos sugerem que diferentes nutrientes podem limitar a produção de biomassa e, também, a composição e o número de espécies. O cerrado brasileiro é a maior região de savana na América e ocupava, originalmente, cerca de 2 milhões de km2, principalmente no Planalto Central Brasileiro. Encontra-se sob clima estacional, com verão chuvoso e inverno seco. Como as variáveis químicas do solo são importantes na distribuição das formas de vegetação no domínio do Cerrado e podem influenciar no número de espécies, analisamos algumas variáveis edáficas em três formas vegetacionais herbáceas – cerrado hiperestacional, cerrado estacional e campo úmido – no Parque Nacional das Emas, uma região nuclear de cerrado, para investigar quais seriam as relações entre o número de espécies e as características do solo. Coletamos amostras de solo e vegetação nesses três ambientes e submetemos os dados obtidos a uma análise de regressão múltipla linear. Encontramos que o alumínio e o pH foram os melhores previsores da densidade de espécies, sendo o primeiro relacionado positivamente com a densidade de espécies, e o último, negativamente. Já que a variação previsível na densidade de espécies é importante para se determinar áreas de conservação, podemos postular que esses dois fatores do solo podem ser indicadores de áreas com alta densidade de espécies em comunidades herbáceas tropicais, que poderiam ser usados para a escolha de locais prioritários para conservação.

Palavras-chave: alumínio, densidade de espécies, nutrientes limitantes, pH, solo.

1. Introduction

In herbaceous communities, the number of species and, biomass appear to present a humped-back relationship (Al-Mufti et al., 1977; Grime, 1979). A biomassa, por sua vez, depende da produção da comunidade e, portanto, da fertilidade do solo (Janssens et al., 1998). Portanto, pode-se esperar uma relação de retorno entre o número de espécies e a fertilidade do solo também (Janssens et al., 1998). Neste caso, a riqueza das espécies seria maior onde os nutrientes são escassos e, consequentemente, as plantas não crescem alto e competem pela luz e onde o stress ambiental não é demasiado excessivo (Grime, 1979; Moore e Keddy, 1989). A limitação de nutrientes é, de facto, um dos factores mais importantes que afectam a estrutura das comunidades de plantas (Grime et al., 1997).

Estudos individuais de prados em tipos de solo específicos sugerem que diferentes nutrientes podem limitar a produção de biomassa e, consequentemente, a composição e número de espécies (Critchley et al., 2002a). Enquanto o fósforo influencia a biodiversidade dos prados (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001), o papel do potássio é menos claro. Acredita-se que altos níveis de potássio em antigas terras cultiváveis diminuem a diversidade de espécies (Gilbert e Andersen, 1998), embora altas adições de potássio não alterem a composição florística das parcelas experimentais de feno (Elberse et al., 1983). Da mesma forma, o papel do pH também não é claro: por um lado, o pH foi a variável mais altamente correlacionada com a riqueza e diversidade de espécies na Holanda (Roem e Berendse, 2000), mas, por outro lado, em algumas regiões temperadas da Europa Ocidental e Central, não foi de todo correlacionada com elas (Janssens et al, 1998).

Savannas são formações tropicais e subtropicais onde a camada de relva é contínua, ocasionalmente interrompida por arbustos e árvores, e com os principais padrões de crescimento estão intimamente associados à alternância de estações húmidas e secas (Bourlière e Hadley, 1983). Com base nesta sazonalidade, Sarmiento (1983) sugeriu uma classificação das savanas do ponto de vista ecológico, dividindo-as em quatro grandes categorias: I) savanas semi-sazonais, que ocorrem sob um clima predominantemente úmido, com uma ou duas estações secas curtas; II) savanas sazonais, caracterizadas por uma estação chuvosa prolongada, na qual a seca e o fogo proporcionam um bom ritmo no seu funcionamento; III) savanas hipersazonais, caracterizadas pela alternância de duas tensões contrastantes durante cada ciclo anual, uma induzida pela seca e pelo fogo, a outra pelo encharcamento; e IV) savanas pantanosas, nas quais o excesso de água pode durar a maior parte do ano, enquanto que um período de escassez aguda de água ou não existe ou é muito breve.

O cerrado brasileiro é a maior região de savana da América do Sul, ocupando anteriormente 2 milhões de km2, especialmente no Planalto Central brasileiro (Ratter et al., 1997). A vegetação do cerrado não é uniforme em fisionomia, variando de pastagens a matas altas (Coutinho, 1990), mas com a maioria de suas fisionomias dentro da faixa definida como savanas tropicais. As áreas de cerrado hiper-sazonais aparecem normalmente em regiões interfluviais com solos pouco drenados (Sarmiento, 1983), sendo muito restritas dentro do domínio do Cerrado, cujas áreas de cerrado são quase sazonais. No entanto, Batalha et al. (2005) encontraram uma pequena área, composta de espécies de cerrado, que é a primeira ocorrência de um cerrado hiper-sazonal, no Parque Nacional das Emas (PNE), Brasil central.

Explicações gerais para a ocorrência de savanas, em geral, e do cerrado, em particular, envolvem o solo como causa primária ou como fator indireto (Askew e Montgomery, 1983). Dado que fatores químicos do solo são importantes na distribuição das formas de vegetação dentro do domínio do Cerrado e podem influenciar o número de espécies, analisamos algumas características do solo em três formas de vegetação herbácea: cerrado hiper-sazonal, cerrado sazonal e prados úmidos na PEV, um núcleo do cerrado. Na PEV, o número de espécies é maior nos prados úmidos e menor no cerrado hiper-sazonal (Batalha et al., 2005). Mas, este padrão está relacionado com as características do solo? Ou seja, independentemente da forma da vegetação, existe relação entre os fatores do solo e o número de espécies nessas comunidades herbáceas? Quais fatores do solo são importantes para explicar a variação no número de espécies naqueles pastos?

2. Material e Métodos

Criado em 1961, o Parque Nacional das Emas está localizado no Planalto Central Brasileiro, na região do núcleo do cerrado. Recentemente, a ENP foi incluída pela Unesco (2001) na Lista do Patrimônio Natural Mundial como um dos sítios que contém flora, fauna e habitats-chave que caracterizam o cerrado. O clima regional é tropical úmido com verão úmido e três meses secos no inverno, classificado como Aw de acordo com Köppen’s (1931). O cerrado na PEV compreende quase todas as fisionomias encontradas neste tipo de vegetação, desde o campo limpo até o cerrado sensu stricto (um bosque). Na PEV, as fisionomias do cerrado aberto são predominantemente campo limpo, campo sujo e campo cerrado, ocupando 78,5% da área total. Outros tipos de vegetação, tais como prados úmidos, mata ciliar e floresta estacional, também existem dentro da reserva. Existe, na parte sudoeste da reserva, uma área de cerrado hiper-sazonal que ocupa cerca de 300 ha, alagada de fevereiro a abril.

Estabelecemos três áreas de 1 ha na parte sudoeste da reserva, uma composta de cerrado hiper-sazonal (aproximadamente, 18° 18′ 07″ S e 52° 57′ 56″ W), uma composta de cerrado sazonal (aproximadamente, 18° 17′ 34″ S e 52° 58′ 12″ W) e uma composta de pastagem úmida (aproximadamente, 18° 15′ 40″ S e 53° 01′ 08″ W). Fisiognomicamente, estas três formas de vegetação são pradarias. No cerrado hiper-sazonal, há duas tensões contrastantes durante o ano, o alagamento no verão e a seca no inverno; no cerrado sazonal, há seca no inverno, mas não há alagamento; enquanto que os prados úmidos são alagados durante a maior parte do ano.

Em cada forma de vegetação, colocamos aleatoriamente dez quadrats de 1 m2, em fevereiro de 2003, em plena estação das chuvas, e contamos o número de indivíduos de cada espécie de planta vascular. Evitamos a amostragem de mudas, devido à sua dinâmica ao longo do ano. No caso das ervas caespitosas, consideramos como indivíduo o tufo inteiro. Coletamos material botânico e o identificamos a nível de espécie por comparação com os vales de referência coletados pela Batalha e Martins (2002), por meio de chave de identificação baseada em caracteres vegetativos (Batalha e Mantovani, 1999), ou por comparação com vales alojados no herbário do Instituto Botânico de São Paulo. Quando não conseguimos identificar os vales coletados a nível de espécie, os classificamos como morfo-espécie. Alojamos o material coletado no herbário da Universidade Federal de São Carlos.

Em cada ponto, também coletamos amostras de solo em quatro profundidades (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6 e 0,8-1,0 m) para análises químicas, que foram realizadas no Laboratório de Ciências do Solo da Universidade de São Paulo. Analisamos fatores do solo de acordo com os procedimentos descritos por Raij et al. (1987): foram peneiradas amostras de solo seco ao ar (2.0 mm) e analisados para matéria orgânica total (OM) por espectrofotometria após oxidação com dicromato de sódio na presença de ácido sulfúrico e posterior titulação com sulfato ferroso amônico; o fósforo (P) foi determinado por espectrofotometria após extração com resina de troca aniônica; alumínio (Al) e potássio (K) intercambiáveis foram extraídos com 1 molc l1 KCl, resina de troca catiônica e tampão SMP, respectivamente; e o pH do solo foi determinado em CaCl2 (0.01 M) solução.

Para cada quadrado, contamos o número de espécies, o que nos deu a densidade das espécies. Assim, tivemos uma matriz com o número de espécies e fatores químicos do solo para cada um dos 30 quadrats e para cada uma das quatro profundidades. Para testar as relações entre densidade de espécies e fatores químicos do solo em cada profundidade, utilizamos regressões múltiplas lineares (Jongman et al., 1995). Nessas análises, a densidade de espécies foi a variável resposta e os fatores químicos do solo pH, matéria orgânica, fósforo, alumínio e potássio foram as variáveis explicativas. Utilizamos análises de variância para testar se os coeficientes de regressão parcial eram iguais a zero.

3. Resultados

Contrariamente ao esperado, não encontramos relações de retorno para nenhum dos fatores químicos do solo analisados (Figura 1 apenas dados para solo de superfície são mostrados). A densidade de espécies variou de 3 a 24 spp m2 (Quadro 1). Encontramos relações significativas entre o número de espécies e os fatores químicos do solo para todas as profundidades. A profundidade com maior coeficiente de determinação foi a superficial (R2 = 0,68, F = 10,179, P < 0,001). Nesta profundidade, alumínio e pH foram os melhores preditores de densidade de espécies, os primeiros positivamente relacionados à densidade de espécies e os segundos negativamente relacionados (Tabela 2).

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4. Discussão

Relações de retorno entre densidade de espécies e fatores do solo podem ser esperadas, pelo menos para os principais nutrientes do solo, tais como fósforo e potássio (Janssens et al., 1998). Ao contrário dos prados temperados (Janssens et al., 1998), a relação entre a densidade de espécies e os principais nutrientes do solo pode ser mais complexa nos prados tropicais do que nos prados dentro do domínio do Cerrado. Uma vez que não encontramos uma relação de “hump-back” entre densidade de espécies e fatores do solo, não podemos esperar uma relação de “hump-back” entre densidade de espécies e biomassa nos prados que estudamos também, ao contrário do que foi encontrado em outras comunidades herbáceas por Al-Mufti et al. (1977) e Grime (1979).

Diferenças entre espécies em suas habilidades de explorar recursos limitantes afetam a coexistência de espécies (Tilman, 1982). Como algumas espécies vegetais têm adaptações especiais à baixa disponibilidade de nitrogênio e outras à baixa disponibilidade de fósforo, o tipo de limitação de nutrientes pode afetar a composição e riqueza das espécies através de seu efeito sobre a produtividade (Venterink et al., 2003). A teoria do mosaico de nutrientes afirma que o mecanismo que poderia ajudar a manter uma alta densidade de espécies vegetais envolve diferenciação no uso de vários materiais, tais como nitrogénio, fósforo, potássio, cálcio, etc.; de acordo com este argumento, cada espécie vegetal tem o seu próprio conjunto peculiar de requisitos (Pianka, 1994).

Even, se houvesse relações significativas entre a densidade das espécies e o solo a todas as profundidades, encontramos uma maior correspondência com o solo de superfície, como esperado (Amorim e Batalha, 2006; Ruggiero et al, 2002). Existe uma relação íntima entre as propriedades dos horizontes do solo de superfície e a natureza e abundância das espécies vegetais, o que afecta os nutrientes, bem como a absorção e retenção de água na biomassa e na rizosfera superior (Furley, 1976). A própria vegetação influencia as características do solo nas camadas superiores, por exemplo, transferindo matéria orgânica através do ciclo de nutrientes (Ruggiero et al., 2002).

Nos prados estudados, alumínio e pH foram os melhores preditores de densidade de espécies, como na Holanda (Venterink et al., 2003). Em regiões temperadas, a densidade de espécies vegetais de pastagem é geralmente maior em solos neutros ou básicos do que em solos ácidos (Marrs, 1993). Por exemplo, Roem e Berendse (2000) e Critchley et al. (2002b) encontraram uma relação positiva entre o pH e a densidade de espécies na Europa. O pH baixo reduz a mineralização da matéria orgânica do solo e outras reservas de nutrientes, inibindo o crescimento das raízes e, consequentemente, a adsorção de nutrientes (Vermeer e Berendse, 1983). Em prados tropicais, como na Austrália, por outro lado, a densidade de espécies vegetais está negativamente correlacionada com o pH do solo (Morgan, 1998), corroborando os nossos resultados. As relações locais entre o número de espécies de plantas e o pH do solo estão relacionadas com a história evolutiva, portanto, a relação entre elas deve ser positiva naquelas regiões florísticas onde o centro evolutivo está em solo de pH alto, ou seja, latitudes mais altas e negativa onde o centro evolutivo está em solo de pH baixo, ou seja, latitudes mais baixas (Pärtel, 2002).

>Aumínio permutável diminui a disponibilidade de nutrientes para as plantas, diminuindo a absorção de fósforo ou sua precipitação em espaços intercelulares (Malavolta et al., 1977). O alumínio também causa uma diminuição na absorção de magnésio e cálcio (Marschner, 1989) e induz uma maior diminuição na absorção de ânion, particularmente NO3, pelas raízes das plantas (Calba e Jaillard, 1997). Assim, poderíamos esperar uma relação negativa entre o alumínio e a densidade de espécies. No entanto, encontramos uma relação positiva nos prados que estudamos. Braakhekke (1980) e Tilman (1982) sugeriram que o número de espécies é maior nos locais onde o crescimento das plantas é limitado por vários nutrientes. Como o alumínio diminui a disponibilidade de nutrientes, o crescimento das plantas seria limitado por vários nutrientes em solos ricos em alumínio. Assim, podemos postular que a relação positiva entre o alumínio e a densidade de espécies que encontramos é porque as espécies de pastagem na ENP são limitadas por vários nutrientes. Essa relação positiva entre o alumínio e a densidade de espécies não significa que a alta concentração de alumínio no solo implica em alta densidade de espécies, já que essa alta concentração de alumínio pode ser tóxica para as plantas e diminuir a densidade de espécies.

Al embora o fósforo possa influenciar a biodiversidade dos prados (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001) em regiões temperadas, não foi significativamente relacionado à densidade de espécies nos prados da PEV. Como a influência do fósforo poderia ser indireta por seu controle sobre as quantidades de nitrogênio disponíveis no solo (Janssens et al., 1998), é possível que outros fatores estivessem influenciando as quantidades de nitrogênio disponíveis na PEV. Quantidades baixas de matéria orgânica, por exemplo, reduzem o efeito limitador do fósforo (Janssens et al., 1998) e podem explicar os nossos resultados. Enquanto altos níveis de potássio diminuíram a diversidade de espécies em antigas terras aráveis (Gilbert e Andersen, 1998), as adições de potássio não alteraram a composição florística das parcelas de feno (Elberse et al., 1983), o que foi corroborado por nossos resultados. A influência da matéria orgânica na densidade de espécies, por sua vez, poderia ser indireta por seu controle do nitrogênio disponível no solo, determinado principalmente pela mineralização do nitrogênio orgânico no solo, que depende da quantidade de matéria orgânica do solo (Roem e Berendse, 2000). O nitrogênio é um dos principais fatores limitantes da riqueza dos prados (Janssens et al, 1998) e pode ser um bom preditor da densidade de espécies em prados tropicais.

Vegetação e solos são sistemas dinâmicos, e as relações entre características particulares da vegetação e fatores do solo em um determinado momento podem nem sempre refletir a adequação das espécies vegetais presentes a esse conjunto de condições do solo (Critchley et al., 2002b). Nosso estudo é limitado no tempo e pode haver variações nas características do solo e no número de espécies nos três ambientes ao longo do ano devido às variações sazonais, como o alagamento temporário do cerrado hiper-sazonal que resultaria em mudanças nas características químicas do solo (Gopal e Masing, 1990). Estas mudanças podem implicar diferenças na densidade de espécies durante o alagamento, quando comparado com as outras estações do ano. No entanto, mesmo levando em conta essas limitações, a densidade de espécies nos prados da PEV pode ser prevista por dois fatores do solo: pH e alumínio. Como a variação previsível da densidade de espécies é importante para determinar as áreas de conservação (Pärtel, 2002), podemos postular que estes dois fatores de solo são indicadores de áreas de alta densidade de espécies em pastagens tropicais, que poderiam ser usadas para atribuir sítios prioritários para conservação.

Acredito Agradecemos à Fapesp pelo apoio financeiro e pelas bolsas de estudo concedidas; ao Ibama, pela permissão de pesquisa; ao pessoal do Parque Nacional das Emas, pela assistência lógica; e ao CA. Casali, MV. Cianciaruso, RA. Miotto, IA. Silva, pela amizade e ajuda no campo.

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