Yamnaya ancestry: mapping the Proto-Indo-European expansions

Najnowsze prace z Ning et al. Cell (2019) i Anthony JIES (2019) zaoferowały kilka interesujących nowych danych, po raz kolejny wspierając to, co można było wywnioskować od 2015 r., a co było oczywiste w genomice populacyjnej od 2017 r.: że Proto-Indoeuropejczycy rozszerzyli się pod wpływem wąskich gardeł R1b, i że tzw. „Steppe ancestry” odnosiło się do dwóch różnych komponentów, jednego – Yamnaya lub Steppe_EMBA ancestry – rozszerzającego się wraz z Proto-Indoeuropejczykami, a drugiego – Corded Ware lub Steppe_MLBA ancestry – rozszerzającego się wraz z uralskimi użytkownikami języka.

Poniższe mapy opierają się na formalnych statach opublikowanych w pracach i materiałach uzupełniających od 2015 roku do dziś, głównie na Wang et al. (2018 & 2019), Mathieson et al. (2018) i Olalde et al. (2018), oraz innych jak Lazaridis et al. (2016), Lazaridis et al. (2017), Mittnik et al. (2018), Lamnidis et al. (2018), Fernandes et al. (2018), Jeong et al. (2019), Olalde et al. (2019), etc.

UWAGA. Podobnie jak w mapach przodków Corded Ware, wybrane raporty w tym przypadku koncentrują się na prototypowym przodku Yamnaya vs. inne uproszczone komponenty, więc wszystko inne odnosi się do uproszczonych komponentów przodków rozpowszechnionych w populacjach, które niekoniecznie dzielą jakiekolwiek niedawne połączenie, a tym bardziej język. W rzeczywistości, przez większość czasu wyraźnie nie miały. Można je interpretować jako „EHG, który nie jest częścią komponentu Yamnaya”, lub „CHG, który nie jest częścią komponentu Yamnaya”. Nie można ich odczytywać jako „rozszerzający się lud/język EHG” lub „rozszerzający się lud/język CHG”, przynajmniej nie bardziej niż mapy „rodowodu stepowego” można odczytywać jako „rozszerzający się lud/język stepowy”. Pamiętaj też, że pozostawiłem domyślne zachowanie klasyfikacji kolorów, tak że najwyższa wartość (tj. 1, czyli kolor biały) może oznaczać cokolwiek od 10% do 100% w zależności od konkretnego przodka i okresu; po to jest legenda… Ale, fere libenter homines id quod volunt credunt.

Sekcje:

1. Neolit lub powstanie Wczesnego Indoeuropejskiego
2. Eneolit lub ekspansja Środkowego Proto-Indoeuropejskiego
3. Chalkolit / Wczesna Epoka Brązu lub ekspansja Późnego Proto-Indo-European
4. European Early Bronze Age and MLBA or the expansion of Late PIE dialects

Neolithic

Anthony (2019) zgadza się z najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem komponentu CHG znalezionego w Yamnaya, jako pochodzącego od stepowych łowców-rybaków w pobliżu dorzecza dolnej Wołgi. Ostateczne pochodzenie tego specyficznego CHG-podobnego komponentu, który ostatecznie stał się częścią przodków Pre-Yamnaya nie jest jasne, choć:

Obozy myśliwych-rybaków, które po raz pierwszy pojawiły się na dolnej Wołdze około 6200 p.n.e. mogły reprezentować migrację na północ niezmieszanych CHG myśliwych-rybaków ze stepowych części południowo-wschodniego Kaukazu, spekulacja, która czeka na potwierdzenie z aDNA.

The typical EHG component that formed part eventually of Pre-Yamnaya ancestry came from the Middle Volga Basin, most likely close to the Samara region, as shown by the sampled Samara hunter-gatherer (ca. 5600-5500 BC):

After 5000 BC domesticated animals appeared in these same sites in the lower Volga, and in new ones, and in grave sacrifices at Khvalynsk and Ekaterinovka. Geny CHG i udomowionych zwierząt popłynęły na północ w górę Wołgi, a geny EHG popłynęły na południe w stepy Północnego Kaukazu, a te dwa składniki uległy wymieszaniu.

Na zachodzie, w rejonie Dniepr-Dniestr, WHG stał się dominującym przodkiem po mezolicie, kosztem EHG, ujawniając prawdopodobną sieć krycia sięgającą na północ do Bałtyku:

Like the Mesolithic and Neolithic populations here, the Eneolithic populations of Dnieper-Donets II type seem to have limited their mating network to the rich, strategic region they occupied, centered on the Rapids. Brak CHG wskazuje, że nie kojarzyły się one często, jeśli w ogóle, z ludnością stepów nadwołżańskich (…)

Naturalne sąsiedztwo neolitycznych przodków północno-zachodniej Anatolii, właściwych ekspansywnym rolnikom wczesnoeuropejskim, występuje aż do granicy Dniestru, jak przewidywał Anthony (2007).

Eneolit

Od Anthony’ego (2019):

Po około 4500 BC kultura archeologiczna Khvalynsk zjednoczyła stanowiska archeologiczne z dolnej i środkowej Wołgi w jedną zmienną kulturę archeologiczną, która utrzymywała udomowione owce, kozy i bydło (i być może konie). In my estimation, Khvalynsk might represent the oldest phase of PIE.

(…) this middle Volga mating network extended down to the North Caucasian steppes, where at cemeteries such as Progress-2 and Vonyuchka, dated 4300 BC, the same Khvalynsk-type ancestry appeared, an admixture of CHG and EHG with no Anatolian Farmer ancestry, with step-derived Y-chromosome haplogroup R1b. Te trzy osobniki na stepach północnego Kaukazu miały wyższe proporcje CHG, pokrywając się z Yamnaya. Bez wątpienia populacja CHG, która nie była domieszkowana z rolnikami anatolijskimi, kojarzyła się z populacjami EHG na stepach nadwołżańskich i północnokaukaskich przed 4500 r. p.n.e. Możemy odnieść się do tej domieszki jako pre-Yamnaya, ponieważ sprawia, że najlepszy obecnie znany przodek genetyczny dla EHG/CHG R1b Yamnaya genomów.

Z Wang et al (2019):

Trzy osobniki ze stanowisk Progress 2 i Vonyuchka 1 na północnokaukaskim piedmontowym stepie („step eneolityczny”), które kryją w sobie przodków spokrewnionych z EHG i CHG, są genetycznie bardzo podobne do osobników eneolitycznych z Khvalynsk II i regionu Samary. To rozszerza linię rozcieńczenia przodków EHG przez przodków związanych z CHG do miejsc położonych bezpośrednio na północ od pogórza Kaukazu

UWAGA. Niepublikowany próbka od Ekaterinovka uprzednio zgłaszać jako wśród the R1b-L23 drzewo. Interesująco, chociaż the Varna ostaniec być kobieta, the Bałkański ostaniec od Smyadovo pokazywać dwa pozytywny SNP wezwanie dla hg. R1b-M269. Jednak jego słabe pokrycie sprawia, że jego najbardziej konserwatywna predykcja haplogrupy to R-M343.

Powstanie tego przedjamnajego rodowodu odróżnia tę wołżańsko-kaukaską społeczność chwalyńską od reszty EHG-podobnych populacji Europy Wschodniej.

Anthony (2019) wydaje się polegać na grafice ADMIXTURE, gdy pisze, że późna próbka Sredni Stog z Aleksandrii wykazuje „80% przodków stepowych typu Khvalynsk (CHG&EHG)”. Choć wydaje się to najbardziej logicznym wnioskiem z tego, co mogło się stać po ekspansji Suworowa-Nowodanilówki przez stepy północnopontyjskie (zobacz mój post o „stepowym rodowodzie” krok po kroku), formalne statystyki tego nie potwierdziły.

W rzeczywistości, analizy opublikowane w Wang et al. (2019) odrzuciły to, że grupy Corded Ware wywodzą się z tego przed-jamnojskiego przodka, co już wcześniej zostało zasugerowane w Narasimhan et al. (2018), gdy Steppe_EMBA wykazała słabe dopasowanie dla ekspandujących populacji Srubna-Andronovo. Stąd potrzeba osobnego rozpatrzenia całego komponentu CHG z obszaru północnego Pontu:

UWAGA. Pasowania dla WHG + CHG + EHG w populacjach neolitycznych i eneolitycznych są zaczerpnięte częściowo z materiałów uzupełniających Mathieson et al. (2019) (pobierz Excel tutaj). Niestety, o ile dane na temat Ukraine_Eneolithic outlier z Aleksandrii obfitują, o tyle nie mam konkretnych danych na temat tzw. „outlier” z Dereivki w porównaniu do dwóch pozostałych analizowanych razem, więc te mapy ekspansji CHG i EHG być może pokazują mniejszą dystrybucję na zachód niż rzeczywista ok. 4000-3500 BC.

Anatolijski neolityczny rodowód wyraźnie rozprzestrzenił się na wschód w kierunku północnego Pontu poprzez środkowoeolityczną sieć kojarzeń, najprawdopodobniej otwartą po ekspansji chwalyńskiej:

W odniesieniu do haplogrup chromosomowych Y, Anthony (2019) nalega na ewidentne powiązanie Khvalynsk, Yamnaya i rozprzestrzeniania się przodków Pre-Yamnaya i Yamnaya z ekspansją elitarnych osobników R1b-L754 (i niektórych I2a2):

Wczesna Epoka Brązu

Dane z Wang et al. (2019) pokazują, że populacje wywodzące się z Corded Ware nie mają dobrego dopasowania do przodków Eneolitu_Steppe-like, bez względu na model. Innymi słowy: Populacje Corded Ware wykazują nie tylko wyższy wkład przodków neolitycznych z Anatolii (ok. 20-30% w porównaniu do ok. 2-10% z Yamnaya); wykazują inną kombinację EHG + CHG w porównaniu do tej z Pre-Yamnaya.

Yamnaya Kalmykia i Afanasievo pokazują najbliższe dopasowania do populacji eneolitycznej stepów północnego Kaukazu, odrzucając tym samym znaczny wkład neolitu Anatolii i/lub WHG, jak pokazują wartości SD. Oba prawdopodobnie wykazują wtedy przodków przedjamnaijskich najbliższych późnej populacji Repina.

Mapy EBA obejmują dane z materiałów uzupełniających Wang et al. (2018), a konkretnie niepublikowane próbki Yamnaya z Węgier, które pojawiły się w analizie preprintu, ale które zostały usunięte z ostatecznej pracy. Ich lokalizacja wśród osadników Yamnaya z Węgier jest spekulatywna, choć większość odkrytych kurgów na Węgrzech koncentruje się w interluwiu Cisa-Dunaj.

Wąskie gardło chromosomu Y elitarnych mężczyzn z klanów Proto-Indo-Europejskich pod R1b-L754 i niektórych subkladów I2a2, już widoczne w próbkowaniu z Chwalimska, stało się jeszcze bardziej widoczne w późniejszej ekspansji elit późnego Repina/wczesnego Yamnaya pod R1b-L23 i I2a-L699:

Mapy CHG, EHG, Anatolia Neolithic i prawdopodobnie WHG pokazują ekspansję tych komponentów wśród grup związanych z Corded Ware w północnej Eurazji, poza innymi kulturami blisko Kaukazu:

UWAGA. Dla map z rzeczywistymi formalnymi statystykami przodków Corded Ware od wczesnej epoki brązu do czasów współczesnych, można przeczytać post Corded Ware ancestry in North Eurasia and the Uralic expansion.

Middle to Late Bronze Age

The following maps show the most likely distribution of Yamnaya ancestry during the Bell Beaker-, Balkan-, and Sintashta-Potapovka-related expansions.

4.1. Bell Beakers

Ilość przodków Yamnaya jest prawdopodobnie przeszacowana wśród populacji, w których Bell Beakers zastąpiły Corded Ware. Mapa rodowodu Yamnaya wśród Bell Beakers staje się bardziej skomplikowana z następujących powodów:

• Rozszerzające się ludy Repin o rodowodzie prejamnaya musiały mieć domieszkę poprzez egzogamię z późnymi ludami Sredni Stog/Proto-Corded Ware podczas ich ekspansji na obszar Północnego Pontu, a Sredni Stog z kolei miał prawdopodobnie jakąś domieszkę prejamnaya, także (choć nie pojawiają się one w uproszczonych formalnych statystykach powyżej). Jest to wspierane przez wzrost przodków rolników z Anatolii w bardziej zachodnich próbkach Yamna.
• Później, Yamnaya domieszkowali poprzez egzogamię z populacjami podobnymi do Corded Ware w Europie Środkowej podczas ich ekspansji. Nawet próbki z Środkowego do Górnego Dunaju i wokół Dolnego Renu prawdopodobnie wykazują rosnące wkłady Steppe_MLBA, w tym samym czasie, gdy wykazują rosnącą proporcję EEF związane ancestry.
• Aby skomplikować rzeczy dalej, późno Corded Ware Espersted rodzina (od około 2500 BC lub później) pokazuje, z kolei, co wydaje się jak niedawne domieszki z grup awangardowych Yamnaya, z próbki najwyższej Yamnaya rodowód jest ojcowski wujek innych osób (wszystkie z hg. R1a-M417), co sugeruje, że mogło istnieć wiele podobnych środkowoeuropejskich sieci kojarzeń od połowy III tysiąclecia p.n.e., składających się z (głównie) podobnych do Yamnaya elit R1b wykazujących niewielki odsetek przodków podobnych do CW, domieszkujących poprzez egzogamię z podobnymi do Corded Ware ludami, które miały już jakiś rodowód Yamnaya.

UWAGA. Terminy takie jak „egzogamia”, „migracja napędzana przez mężczyzn” i „uprzedzenie płciowe”, nie są oparte wyłącznie na wąskich gardłach chromosomu Y widocznych w różnych ekspansjach kulturowych od paleolitu. Pomimo skąpego próbkowania dostępnego w 2017 roku do analizy populacji związanych z „stepowym rodowodem”, okazało się, że już w Goldberg et al. (2017) wykazywały one męski sex bias, a w Mathieson et al. (2018) zostało to potwierdzone dla ruchów ludności w neolicie i epoce miedzi – zob. Supplementary Table 5. Analiza męskiej ekspansji „Steppe ancestry” w CWC Esperstedt i Bell Beaker Germany jest, z powodów podanych powyżej, mało przydatna do rozróżnienia ich wzajemnego wpływu, choć.

Based on data from Olalde et al. (2019), Bell Beakers from Germany are the closest sampled ones to expanding East Bell Beakers, and those close to the Rhine – i.tj. w szczególności francuskie, holenderskie i brytyjskie Beakery – wykazują wyraźny nadmiar „Steppe ancestry” ze względu na ich egzogamię z lokalnymi grupami Corded Ware:

Tylko jeden model 2-drożny pasuje do rodowodu w Iberia_CA_Stp z P-value>0.05: Germany_Beaker + Iberia_CA. Znalezienie grupy związanej z Bell Beakerem jako prawdopodobnego źródła wprowadzenia przodków stepowych do Iberii jest zgodne z faktem, że niektóre osobniki z grupy Iberia_CA_Stp zostały odkopane w kontekstach związanych z Bell Beakerem. Modele z Iberia_CA i innymi grupami Bell Beaker takimi jak France_Beaker (P-value=7.31E-06), Netherlands_Beaker (P-value=1.03E-03) i England_Beaker (P-value=4.86E-02) nie powiodły się, prawdopodobnie dlatego, że mają one nieco wyższe proporcje przodków stepowych niż prawdziwa populacja źródłowa.

Egzogamia z grupami Corded Ware-like w dorzeczu dolnego Renu wydaje się w tym momencie niezaprzeczalna, podobnie jak pochodzenie Bell Beakers z okolic dorzecza środkowego i górnego Dunaju od Jamnaya Hungary.

Aby uniknąć tego nadmiaru „stepowego rodowodu” pojawiającego się na mapach, ponieważ Bell Beakers z Niemiec pakują najwięcej Yamnaya rodowodu wśród wschodnich Bell Beakers poza Węgrami (ok. 51.1% „stepowego rodowodu”), zrównałem to maksimum z BK_Scotland_Ach (który pokazuje ok. 61.1% „stepowego rodowodu”, najwięcej wśród zachodnich Beakerów), i zastosowałem prostą regułę trzech dla „stepowego rodowodu” w holenderskich i brytyjskich Beakerach.

UWAGA. Formalne statystyki dla „Steppe ancestry” w grupach Bell Beaker są dostępne w materiałach uzupełniających (PDF) Olalde et al. (2018). Nie zastosowałem tej korekty do grup Bk_FR ze względu na próbkę R1b Bell Beaker z regionu Champagne/Alsace zgłoszoną przez Samanthę Brunel, która będzie pakować więcej przodków Yamnaya niż jakakolwiek inna próbka Beaker do tej pory, stąd prawdopodobnie napędzając przodków Yamnaya w górę we francuskich próbkach.

Najbardziej prawdopodobnym wynikiem w kolejnych latach, kiedy rodowód Yamnaya i Corded Ware będą badane oddzielnie, jest to, że rodowód Yamnaya będzie tym niższy im dalej od regionu Środkowego i Dolnego Dunaju, podobnie jak w przypadku Iberii, tak więc powyższa mapa prawdopodobnie przecenia ten składnik w większości Beakerów na północ od Dunaju. Nawet późne węgierskie próbki Beakerów, które wykazują najwyższe rodowody Yamnaya (do 75%) wśród Beakerów, reprezentują prawdopodobnie wsteczną migrację morawskich Beakerów i prawdopodobnie będą wykazywać wkład rodowodu Corded Ware z powodu egzogamii z lokalnymi grupami morawskimi.

Pomimo tej zmniejszającej się domieszki w miarę jak Bell Beakers rozprzestrzeniali się na zachód, wybuchowa ekspansja męskich linii Yamnaya R1b (według słów Davida Reicha) i radykalne zastąpienie lokalnych – czy to pochodzących od Corded Ware czy grup neolitycznych – pokazuje prawdziwy zakres północno-zachodniej indoeuropejskiej ekspansji w Europie:

4.2. Paleobałkańskie

Są jeszcze skąpe dane o ruchach paleobałkańskich, choć wiadomo, że:

1. rodowód jamneński pojawia się wśród Mykeńczyków, przy czym próbka Yamnaya Bulgaria jest jego najlepszym aktualnym dopasowaniem przodków;
2. pojawienie się rodowodu stepowego i R1b-M269 we wschodniej części Morza Śródziemnego było związane ze starożytnymi Grekami;
3. Trakowie, Albańczycy i Ormianie również wykazują subklady R1b-M269 i „rodowód stepowy”.

4.3. Sintashta-Potapovka-Filatovka

Co ciekawe, Potapovka jest jedyną kulturą wywodzącą się z Corded Ware, która wykazuje dobre dopasowanie do przodków Yamnaya, pomimo zastąpienia Poltavki w regionie pod tym samym wpływem Corded Ware-like (Abashevo) co Sintashta.

Dowodzi to, że istniał okres domieszki w społeczności przedproto-indoirańskiej pomiędzy CWC-podobnymi Abashevo i Yamnaya-podobnymi pasterzami Catacomb-Poltavka w społeczności Sintashta-Potapovka-Filatovka, prawdopodobnie łatwiejszy do wykrycia w tej grupie z powodu specyficznego czasowego i geograficznego próbkowania dostępnego.

Przodkowie Srubnaya wykazują najlepsze dopasowanie do przodków nie-Pre-Yamnaya, tj. z różnymi komponentami CHG + EHG – być może dlatego, że bardziej zachodnia Potapovka (przodek Proto-Srubnaya Pokrovka) również wykazała dla niej dobre dopasowanie. Srubnaya wykazuje słabe dopasowanie do przodków z okresu Pre-Yamnaya, prawdopodobnie dlatego, że wpływ genetyczny Corded Ware-like (Abashevo) wzrósł podczas jej formowania.

Z drugiej strony, bardziej wschodnie grupy wywodzące się z Corded Ware, takie jak Sintashta i jej bardziej bezpośrednie odgałęzienie Andronovo, również wykazują słabe dopasowanie do tego modelu, ale ich dopasowania są wciąż lepsze niż te obejmujące przodków Pre-Yamnaya.

NOTE For maps with actual formal stats of Corded Ware ancestry from the Early Bronze Age to the modern times, you should read the post Corded Ware ancestry in North Eurasia and the Uralic expansion instead.

Wąskie gardło Proto-Indo-Irańczyków pod R1a-Z93 nie było jeszcze zakończone do czasu, gdy społeczność Sintashta-Potapovka-Filatovka rozszerzyła się o horyzont Srubna-Andronovo:

4.4. Afanasevo

Pod koniec kultury Afanasevo, co najmniej trzy próbki wykazują hg. Q1b (ok. 2900-2500 p.n.e.), co zdawało się wskazywać na odradzanie się lokalnych linii, mimo ciągłości prototypowego rodowodu prejamnańskiego. Z drugiej strony, Anthony (2019) czyni takie kryptyczne stwierdzenie:

Mężczyźni z Jamnaya byli prawie wyłącznie R1b, a przed-jamnaya Eneolityczni mężczyźni ze stepów wołżańsko-kaspijsko-kaukaskich byli zasadniczo R1b, ze znaczną mniejszością Q1a.

Since the jedyny dostępny próbka od the Khvalynsk społeczność być R1b (x3), Q1a(x1), i R1a(x1), ono wydawać się dziwny że Anthony mówić o „znaczący mniejszość”, chyba Q1a (potencjalnie Q1b w the nowszy nomenklatura) wyskakiwać w niektóre więcej jednostka te ca. 30 nowych, które mają być opublikowane. Ponieważ wspomina on także o I2a2 jako pojawiającym się w jednym elitarnym pochówku, wydaje się, że Q1a (podobnie jak R1a-M459) nie pojawi się pod elitarnymi kurgami, choć wciąż możliwe jest, że hg. Q1a brał udział w ekspansji Afanasevo na wschód.

Okunevo, które zastąpiło Afanasevo w regionie Ałtaju, pokazuje większość hg. Q1b, ale także kilka próbek R1b-M269 właściwych dla Afanasevo, co sugeruje częściową ciągłość genetyczną.

UWAGA. Inne badane populacje syberyjskie wyraźnie pokazują różnorodność podkladów Q, które prawdopodobnie rozszerzyły się podczas paleolitu, takie jak Bajkał EBA próbki z Ust’Ida i Shamanka z większością Q1b, i hg. Q odnotowane z Elunino, Sagsai, Khövsgöl, a także wśród ludów z horyzontu Srubna-Andronovo (Krasnojarski outlier MLBA), a także w Karasuk.

From Damgaard et al. Science (2018):

(…) w przeciwieństwie do braku identyfikowalnej domieszki z Yamnaya i Afanasievo w CentralSteppe_EMBA, istnieje sygnał domieszki 10 do 20% Yamnaya i Afanasievo w próbkach Okunevo_EMBA, spójny z dowodami na wpływ zachodniego stepu. Sygnał ten nie jest widoczny na chromosomie X (qpAdm wartość P dla domieszki na X 0.33 w porównaniu do 0.02 dla autosomów), sugerując domieszkę pochodzącą od mężczyzn, co jest również zgodne z faktem, że 1 z 10 mężczyzn Okunevo_EMBA nosi chromosom Y R1b1a2a2 spokrewniony z tymi znalezionymi u zachodnich pasterzy. W przeciwieństwie do tego, nie ma dowodów na domieszkę zachodniego stepu wśród bardziej wschodnich próbek z epoki brązu regionu Bajkału (~2200 do 1800 p.n.e.).

Ten rodowód Yamnaya został również ostatnio uznany za najlepiej pasujący do populacji Shirenzigou z epoki żelaza w Xinjiang – gdzie języki tocharskie zostały poświadczone wieki później – pomimo różnorodności haplogrup nabytej podczas ich ewolucji, prawdopodobnie poprzez pośrednią kulturę Chemurchek (zobacz niedawną dyskusję na temat nieuchwytnych Proto-Tocharian).

Zróżnicowanie haplogrup wydaje się być powszechne w populacjach epoki żelaza w całej Eurazji, najprawdopodobniej z powodu rozprzestrzeniania się różnych typów struktur społeczno-politycznych, gdzie sojusze odgrywały bardziej istotną rolę w ekspansji ludów. Znanym tego przykładem jest rozprzestrzenianie się wojowników-tragarzy z Akozino w całym regionie bałtyckim pod częściowym N1a-VL29-bottleneck związanym z powstającymi systemami opartymi na chiefdom pod wpływem ekspansji stepowych nomadów.

Zaskakująco, wtedy, Proto-Tocharianie z Shirenzigou pakują do 74% rodowodu Yamnaya, pomimo 2000 lat, które oddzielają ich od upadku kultury Afanasevo. Wykazują więcej rodowodu Yamnaya niż jakakolwiek inna populacja do tego czasu, będąc w ten sposób rodzajem skamielin późnego PIE nie tylko w ich archaicznym dialekcie, ale także w ich profilu genetycznym:

Ostatnie wtargnięcie rodowodu podobnego do Corded Ware, jak również zmienne domieszki z populacjami syberyjskimi i wschodnioazjatyckimi, wskazują na znane intensywne kontakty staroirańskie i staro/średniochińskie. Nieliczne pożyczki proto-samojedyjskie i proto-tureckie w tocharyjskim sugerują raczej luźne, prawdopodobnie bardziej odległe połączenie z ludami wschodnio uralskimi i ałtajskimi z obszarów leśno-stepowych i stepowych na północy (czytaj więcej o wpływach zewnętrznych na tocharyjski).

Interesująco, obie próbki R1b, MO12 i M15-2 – prawdopodobnie z azjatyckiej gałęzi R1b-PH155 – pokazują najlepsze dopasowanie dla Andronovo/Srubna + Hezhen/Ulchi rodowód, sugerując prawdopodobne połączenie z Irańczykami na wschód od Xinjiang, którzy później rozszerzyli się jako Wusun i Kangju. Jak mogli być spokrewnieni z Hunami i Xiongnu, którzy również wykazują tę haplogrupę, jest jeszcze nieznane, chociaż Hunowie również wykazują hg. R1a-Z93 (prawdopodobnie większość R1a-Z2124) oraz rodowód Steppe_MLBA, wcześniej kojarzony z ekspansywnymi ludami irańskimi horyzontu Srubna-Andronovo.

W sumie wydaje się, że prehistoryczne ruchy wyjaśnione przez pryzmat badań genetycznych doskonale pasują do lingwistycznej rekonstrukcji Proto-Indo-Europejskiego i Proto-Uralskiego.

Related

• Volga Basin R1b-rich Proto-Indo-Europeans of (Pre-)Yamnaya ancestry
• Corded Ware ancestry in North Eurasia and the Uralic expansion
• „Steppe ancestry” step by step: Khvalynsk, Sredni Stog, Repin, Yamna, Corded Ware
• Genetyczna i kulturowa bariera pontyjsko-kaspijskiego ekotonu stepowo-leśnego
• Eneolit stepowy i kaukaski: nowe zworniki rodowodu EHG-CHG-ANE w grupach stepowych
• Kurganskie pochodzenie i ekspansja z wodzami Khvalynsk-Novodanilovka
• O pochodzeniu haplogrupy R1b-L51 u późnych osadników Repin / wczesnych osadników Yamna
• Kultury epoki brązu w Kotlinie Tarim i nieuchwytni Proto-Tocharianie
• Dieta i gospodarka Sintashta oparta na udomowionych produktach zwierzęcych i dzikich zasobach
• About Scepters, Horses, and War: o migrantach chwalyńskich na Kaukazie i Dunaju
• Badanie różnorodności genetycznej trzech izolowanych populacji w Xinjiang z wykorzystaniem Y-SNP
• Akwitańczycy i Iberyjczycy z haplogrupy R1b są dokładnie tacy jak Indoirańczycy i Bałto-Słowianie z haplogrupy R1a
• Konsekwencje Damgaard et al. 2018 (II): Późne chwalyńskie fale migracyjne z liniami R1b-L23
• Pochodzenie złożoności społecznej w rozwoju kultury Sintashta
• O pochodzeniu i rozprzestrzenianiu się haplogrupy R1a-Z645 z Europy Wschodniej
• Północnopontyjskie stepowe kultury eneolityczne, a alternatywny model indo-słowiański

.