Czynniki chemiczne gleby i gęstość gatunkowa użytków zielonych w Parku Narodowym Emas (środkowa Brazylia)

EKOLOGIA

Czynniki chemiczne gleby i gęstość gatunkowa użytków zielonych w Parku Narodowym Emas (środkowa Brazylia)

Características químicas do solo e densidade de espécies em comunidades herbáceas no Parque Nacional das Emas (Brasil central)

Amorim, PK.*; Batalha, MA.

Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brazil

ABSTRACT

Badania użytków zielonych na określonych typach gleb sugerują, że różne składniki pokarmowe mogą ograniczać produkcję biomasy, a tym samym skład gatunkowy i liczbę gatunków. Brazylijskie cerrado jest głównym regionem sawanny w Ameryce i kiedyś obejmowało około 2 mln km2, głównie na Centralnym Płaskowyżu Brazylijskim, w klimacie sezonowym, z wilgotnym latem i suchą zimą. Mając na uwadze znaczenie czynników chemicznych gleby w rozmieszczeniu form roślinności w obrębie Cerrado, które mogą wpływać na liczbę gatunków, przeanalizowaliśmy niektóre cechy gleby w trzech formach roślinności zielnej: cerrado hipersezonowym, cerrado sezonowym i wilgotnych murawach w Parku Narodowym Emas, głównym miejscu występowania cerrado, aby zbadać związek między liczbą gatunków a cechami gleby. Zebraliśmy próbki roślinności i gleby w tych trzech formach wegetacji i poddaliśmy uzyskane dane wielokrotnej regresji liniowej. Stwierdzono, że glin i pH były najlepszymi predyktorami zagęszczenia gatunków, przy czym pierwszy z nich był dodatnio związany z zagęszczeniem gatunków, a drugi ujemnie. Ponieważ przewidywalne zróżnicowanie zagęszczenia gatunków jest ważne przy wyznaczaniu obszarów ochrony, możemy postulować, że te dwa czynniki glebowe są wskaźnikami obszarów o wysokim zagęszczeniu gatunków w tropikalnych murawach, co może być wykorzystane przy wyborze priorytetowych miejsc do ochrony.

Słowa kluczowe: aluminium, ograniczenie składników pokarmowych, pH, gleba, zagęszczenie gatunków.

RESUMO

Badania nad zbiorowiskami zielnymi w określonych typach gleb sugerują, że różne składniki pokarmowe mogą ograniczać produkcję biomasy, a także skład gatunkowy i liczbę gatunków. Brazylijskie cerrado jest największym regionem sawanny w Ameryce i pierwotnie zajmowało około 2 mln km2, głównie na Centralnym Płaskowyżu Brazylijskim. Występuje tu klimat sezonowy, z deszczowym latem i suchą zimą. Ponieważ zmienne chemiczne gleby są ważne dla rozmieszczenia form roślinności w domenie Cerrado i mogą wpływać na liczbę gatunków, przeanalizowaliśmy niektóre zmienne edaficzne w trzech formach roślinności zielnej hiperstacjonarnego cerrado cerrado estacional i campo úmido w Parku Narodowym Emas, kluczowym regionie Cerrado, w celu zbadania zależności pomiędzy liczbą gatunków a charakterystyką gleby. W tych trzech środowiskach zebraliśmy próbki gleby i roślinności, a uzyskane dane poddaliśmy analizie liniowej regresji wielokrotnej. Stwierdziliśmy, że glin i pH były najlepszymi predyktorami zagęszczenia gatunków, przy czym pierwszy z nich był dodatnio związany z zagęszczeniem gatunków, a drugi ujemnie. Ponieważ przewidywalne zróżnicowanie zagęszczenia gatunków jest ważne przy wyznaczaniu obszarów ochrony, można postulować, że te dwa czynniki glebowe mogą być wskaźnikami obszarów o wysokim zagęszczeniu gatunków w tropikalnych zbiorowiskach zielnych, co może być wykorzystane przy wyborze priorytetowych miejsc do ochrony.

Słowa kluczowe: glin, zagęszczenie gatunków, ograniczające składniki pokarmowe, pH, gleba.

1. Wprowadzenie

W zbiorowiskach zielnych liczba gatunków i biomasa wydają się wykazywać zależność typu „garbaty grzbiet” (Al-Mufti i in., 1977; Grime, 1979). Biomasa z kolei zależy od produkcji zbiorowiska, a tym samym od żyzności gleby (Janssens i in., 1998). Dlatego też można oczekiwać, że pomiędzy liczbą gatunków a żyznością gleby również wystąpi zależność typu „garbaty grzbiet” (Janssens i in., 1998). W takim przypadku bogactwo gatunkowe byłoby wyższe tam, gdzie brakuje składników pokarmowych, a w konsekwencji rośliny nie rosną wysoko i nie konkurują o światło, oraz tam, gdzie stres środowiskowy nie jest zbyt silny (Grime, 1979; Moore i Keddy, 1989). Ograniczenie składników pokarmowych jest rzeczywiście jednym z najważniejszych czynników wpływających na strukturę zbiorowisk roślinnych (Grime i in., 1997).

Poszczególne badania użytków zielonych na określonych typach gleb sugerują, że różne składniki pokarmowe mogą ograniczać produkcję biomasy, a tym samym skład gatunkowy i liczbę gatunków (Critchley i in., 2002a). Podczas gdy fosfor wpływa na różnorodność biologiczną użytków zielonych (Janssens i in., 1998; McCrea i in., 2001), rola potasu jest mniej jasna. Uważa się, że wysokie poziomy potasu na gruntach porolnych zmniejszają różnorodność gatunkową (Gilbert i Andersen, 1998), chociaż wysokie dodatki potasu nie zmieniają składu florystycznego eksperymentalnych poletek siana (Elberse i in., 1983). Podobnie niejasna jest rola pH: z jednej strony pH było zmienną najsilniej skorelowaną z bogactwem i różnorodnością gatunkową w Holandii (Roem i Berendse, 2000), ale z drugiej strony w niektórych umiarkowanych regionach Europy Zachodniej i Środkowej nie było z nimi w ogóle skorelowane (Janssens i in., 1998).

Sawanny są tropikalne i subtropikalne formacje, gdzie warstwa trawy jest ciągła, sporadycznie przerywana przez krzewy i drzewa, a główne wzorce wzrostu są ściśle związane z naprzemiennymi porami mokrymi i suchymi (Bourlière i Hadley, 1983). W oparciu o tę sezonowość, Sarmiento (1983) zaproponował klasyfikację sawann z ekologicznego punktu widzenia, dzieląc je na cztery główne kategorie: I) sawanny półsezonowe, występujące w warunkach klimatu przeważnie wilgotnego, z jednym lub dwoma krótkimi okresami suchymi; II) sawanny sezonowe, charakteryzujące się wydłużonym okresem bezdeszczowym, w którym susza i ogień zapewniają zgrabną rytmiczność w jego funkcjonowaniu; III) sawanny hipersezonowe, charakteryzujące się naprzemiennym występowaniem dwóch kontrastujących ze sobą stresów podczas każdego cyklu rocznego, jednego wywołanego przez suszę i pożar, drugiego przez podmokłość; oraz IV) sawanny bagienne, w których nadmiar wody może utrzymywać się przez większą część roku, podczas gdy okres ostrego niedoboru wody albo nie występuje, albo jest bardzo krótki.

Brazylijskie cerrado jest największym regionem sawannowym w Ameryce Południowej, zajmującym dawniej 2 miliony km2, zwłaszcza na Centralnym Płaskowyżu Brazylijskim (Ratter i in., 1997). Roślinność cerrado nie jest jednolita pod względem fizjonomii, od łąk po wysokie lasy (Coutinho, 1990), ale większość jej fizjonomii mieści się w zakresie określanym jako sawanny tropikalne. Hipersezonowe obszary cerrado pojawiają się zwykle w regionach międzywydmowych o słabo zdrenowanych glebach (Sarmiento, 1983), są bardzo ograniczone w obrębie domeny Cerrado, której obszary cerrado są prawie sezonowe. Niemniej jednak, Batalha et al. (2005) znaleźli mały obszar, składający się z gatunków cerrado, który jest pierwszym przypadkiem występowania cerrado hipersezonowego, w Parku Narodowym Emas (ENP), w środkowej Brazylii.

Wiele wyjaśnień dotyczących występowania sawann w ogóle, a cerrado w szczególności, wiąże się z glebą, albo jako główną przyczyną, albo jako czynnikiem pośrednim (Askew i Montgomery, 1983). Biorąc pod uwagę, że czynniki chemiczne gleby są ważne w rozmieszczeniu form roślinności w obrębie Cerrado i mogą wpływać na liczbę gatunków, przeanalizowaliśmy niektóre cechy gleby w trzech formach roślinności zielnej: cerrado hipersezonowym, cerrado sezonowym i wilgotnym obszarze trawiastym w EPS, rdzennym obszarze cerrado. W EPS liczba gatunków jest wyższa w wilgotnych murawach i niższa w cerrado hipersezonowym (Batalha i in., 2005). Ale czy ten wzorzec jest związany z charakterystyką gleby? To znaczy, czy niezależnie od formy roślinności, istnieje związek między czynnikami glebowymi a liczbą gatunków w tych zbiorowiskach zielnych? Które czynniki glebowe są ważne w wyjaśnianiu zmienności liczby gatunków w tych zbiorowiskach trawiastych?

2. Materiał i Metody

Utworzony w 1961 roku Park Narodowy Emas znajduje się na Centralnym Płaskowyżu Brazylijskim, w regionie rdzeniowym cerrado. Ostatnio ENP został wpisany przez Unesco (2001) na Listę Światowego Dziedzictwa Przyrodniczego jako jedno z miejsc zawierających florę, faunę i kluczowe siedliska, które charakteryzują cerrado. Klimat regionu to wilgotny tropikalny z mokrym latem i trzema suchymi miesiącami w zimie, klasyfikowany jako Aw według Köppena (1931). Cerrado w EPS obejmuje prawie wszystkie fizjonomie występujące w tym typie roślinności, od campo limpo (łąka) do cerrado sensu stricto (las). W EPS dominują fizjonomie otwartego cerrado: campo limpo, campo sujo (sawanna krzewiasta) i campo cerrado (las sawannowy), zajmujące 78,5% całkowitej powierzchni. Inne typy roślinności, takie jak wilgotne łąki, lasy łęgowe i sezonowe lasy, również występują w obrębie rezerwatu. W południowo-zachodniej części rezerwatu znajduje się hipersezonowy obszar cerrado, zajmujący około 300 ha, podmokły od lutego do kwietnia.

Założyliśmy trzy obszary o powierzchni 1 ha w południowo-zachodniej części rezerwatu, jeden składający się z hipersezonowego cerrado (około, 18° 18′ 07″ S i 52° 57′ 56″ W), jeden składający się z sezonowego cerrado (około, 18° 17′ 34″ S i 52° 58′ 12″ W) i jeden składający się z wilgotnych łąk (około, 18° 15′ 40″ S i 53° 01′ 08″ W). Fizjonomicznie, te trzy formy roślinności są łąkami. W cerrado hipersezonowym występują dwa kontrastujące ze sobą stresy w ciągu roku, podtopienia w lecie i susza w zimie; w cerrado sezonowym występuje susza w zimie, ale nie ma podtopień; natomiast wilgotne murawy są podmokłe przez większość roku.

W każdej formie roślinności umieściliśmy losowo dziesięć kwadratów o powierzchni 1 m2, w lutym 2003 r., w połowie pory deszczowej, i policzyliśmy liczbę osobników każdego gatunku roślin naczyniowych. Unikaliśmy pobierania prób z siewek, ze względu na ich dynamikę w ciągu roku. W przypadku ziół dwuliściennych za osobnika uznawaliśmy całą kępkę. Zebrany materiał botaniczny identyfikowaliśmy do poziomu gatunku przez porównanie z bonami referencyjnymi zebranymi przez Batalha i Martins (2002), przy użyciu klucza identyfikacyjnego opartego na cechach wegetatywnych (Batalha i Mantovani, 1999) lub przez porównanie z bonami złożonymi w zielniku Instytutu Botanicznego w São Paulo. Jeśli nie udało nam się zidentyfikować zebranych bonetów do poziomu gatunku, zaklasyfikowaliśmy je jako morfospecje. Zebrany materiał złożyliśmy w zielniku Uniwersytetu Federalnego w São Carlos.

W każdym punkcie pobrano również próbki gleby na czterech głębokościach (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6 i 0,8-1,0 m) do analiz chemicznych, które wykonano w Laboratorium Nauk o Glebie Uniwersytetu w São Paulo. Analizę czynników glebowych wykonano zgodnie z procedurą opisaną przez Raij et al. (1987): wysuszone powietrzem próbki gleby przesiewano (2.0 mm) i oznaczano całkowitą materię organiczną (OM) metodą spektrofotometryczną po utlenieniu dichromianem sodu w obecności kwasu siarkowego, a następnie miareczkowaniu amonowym siarczanem żelazawym; fosfor (P) oznaczano metodą spektrofotometryczną po ekstrakcji żywicą anionowymienną; wymienne glin (Al) i potas (K) ekstrahowano odpowiednio za pomocą 1 molc l1 KCl, żywicy kationowymiennej i buforu SMP; pH gleby oznaczano w roztworze CaCl2 (0. 01 M).01 M).

Dla każdego kwadrata policzyliśmy liczbę gatunków, co dało nam gęstość gatunkową. W ten sposób dla każdego z 30 kwadratów i dla każdej z czterech głębokości otrzymano macierz zawierającą liczbę gatunków i czynniki chemiczne gleby. W celu sprawdzenia zależności pomiędzy zagęszczeniem gatunków a czynnikami chemicznymi gleby na każdej głębokości zastosowano liniową regresję wielokrotną (Jongman i in., 1995). W analizach tych zagęszczenie gatunków było zmienną zależną, a czynniki chemiczne gleby: pH, materia organiczna, fosfor, glin i potas były zmiennymi objaśniającymi. Zastosowano analizę wariancji, aby sprawdzić, czy współczynniki regresji cząstkowej były równe zeru.

3. Wyniki

Wbrew oczekiwaniom, dla żadnego z analizowanych glebowych czynników chemicznych nie stwierdzono zależności typu „garb w tył” (Rycina 1 przedstawia tylko dane dla gleby powierzchniowej). Zagęszczenie gatunków wahało się od 3 do 24 gatunków na m2 (tab. 1). Stwierdzono istotne zależności między liczbą gatunków a czynnikami chemicznymi gleby dla wszystkich głębokości. Największym współczynnikiem determinacji charakteryzowała się głębokość powierzchniowa (R2 = 0,68, F = 10,179, P < 0,001). Na tej głębokości glin i pH były najlepszymi predyktorami zagęszczenia gatunków, przy czym pierwszy z nich był dodatnio związany z zagęszczeniem gatunków, a drugi ujemnie (tab. 2).

4. Dyskusja

Można się spodziewać skokowych zależności między zagęszczeniem gatunków a czynnikami glebowymi, przynajmniej w przypadku głównych składników pokarmowych gleby, takich jak fosfor i potas (Janssens i in., 1998). W przeciwieństwie do użytków zielonych strefy umiarkowanej (Janssens i in., 1998), zależność między zagęszczeniem gatunków a głównymi składnikami pokarmowymi gleby może być bardziej złożona na tropikalnych użytkach zielonych niż na użytkach zielonych w obszarze Cerrado. Ponieważ nie stwierdziliśmy garbatej zależności pomiędzy zagęszczeniem gatunków a czynnikami glebowymi, nie możemy oczekiwać garbatej zależności pomiędzy zagęszczeniem gatunków a biomasą również na badanych przez nas użytkach zielonych, w przeciwieństwie do tego, co zostało stwierdzone w innych zbiorowiskach zielnych przez Al-Mufti et al. (1977) i Grime (1979). Ponieważ niektóre gatunki roślin mają specjalne przystosowania do niskiej dostępności azotu, a inne do niskiej dostępności fosforu, rodzaj ograniczenia składników pokarmowych może wpływać na skład gatunkowy i bogactwo gatunkowe poprzez wpływ na produktywność (Venterink i in., 2003). Teoria mozaiki składników odżywczych stwierdza, że mechanizm, który mógłby pomóc w utrzymaniu wysokiego zagęszczenia gatunków roślin polega na zróżnicowaniu w wykorzystaniu różnych materiałów, takich jak azot, fosfor, potas, wapń i tak dalej; zgodnie z tym argumentem, każdy gatunek roślin ma swój własny osobliwy zestaw wymagań (Pianka, 1994).

Nawet jeśli istniały znaczące związki między zagęszczeniem gatunków a glebą na wszystkich głębokościach, stwierdziliśmy wyższą zgodność z glebą powierzchniową, zgodnie z oczekiwaniami (Amorim i Batalha, 2006; Ruggiero i in…, 2002). Istnieje ścisły związek pomiędzy właściwościami powierzchniowych warstw gleby a charakterem i liczebnością gatunków roślin, co wpływa na składniki odżywcze, jak również absorpcję i retencję wody w biomasie i górnej ryzosferze (Furley, 1976). Roślinność sama wpływa na właściwości gleby w górnych warstwach, na przykład poprzez przenoszenie materii organicznej w procesie obiegu składników odżywczych (Ruggiero i in., 2002).

W badanych przez nas użytkach zielonych glin i pH były najlepszymi predyktorami zagęszczenia gatunków, podobnie jak w Holandii (Venterink i in., 2003). W regionach o umiarkowanym klimacie zagęszczenie gatunków roślin na użytkach zielonych jest generalnie wyższe na glebach obojętnych lub zasadowych niż na glebach kwaśnych (Marrs, 1993). Na przykład Roem i Berendse (2000) oraz Critchley et al. (2002b) stwierdzili pozytywną zależność pomiędzy pH a zagęszczeniem gatunków w Europie. Niskie pH ogranicza mineralizację materii organicznej gleby i innych rezerw składników pokarmowych, hamując wzrost korzeni, a w konsekwencji adsorpcję składników pokarmowych (Vermeer i Berendse, 1983). Z kolei na tropikalnych użytkach zielonych, np. w Australii, gęstość gatunkowa roślin jest ujemnie skorelowana z pH gleby (Morgan, 1998), co potwierdza nasze wyniki. Lokalne zależności między liczbą gatunków roślin a pH gleby są związane z historią ewolucji, a zatem związek między nimi powinien być dodatni w tych regionach florystycznych, gdzie centrum ewolucyjne znajduje się na glebie o wysokim pH, czyli na wyższych szerokościach geograficznych, a ujemny tam, gdzie centrum ewolucyjne znajduje się na glebie o niskim pH, czyli na niższych szerokościach geograficznych (Pärtel, 2002).

Wymienne aluminium zmniejsza dostępność składników pokarmowych dla roślin poprzez obniżenie absorpcji fosforu lub jego wytrącanie w przestrzeniach międzykomórkowych (Malavolta i in., 1977). Aluminium powoduje również spadek absorpcji magnezu i wapnia (Marschner, 1989) oraz indukuje większy spadek pobierania anionów, szczególnie NO3 przez korzenie roślin (Calba i Jaillard, 1997). W związku z tym można było oczekiwać ujemnej zależności pomiędzy gęstością glinu a zagęszczeniem gatunków. Stwierdziliśmy jednak dodatnią zależność na badanych przez nas użytkach zielonych. Braakhekke (1980) i Tilman (1982) sugerują, że liczba gatunków jest większa w miejscach, gdzie wzrost roślin jest ograniczony przez kilka składników odżywczych. Ponieważ aluminium zmniejsza dostępność składników odżywczych, wzrost roślin będzie ograniczony przez kilka składników odżywczych w glebach bogatych w aluminium. Tak więc, możemy postulować, że pozytywny związek aluminium i gęstości gatunków, które znaleźliśmy jest, ponieważ gatunki trawiaste w EPS są ograniczone przez kilka składników odżywczych. Ta pozytywna relacja między aluminium a gęstością gatunkową nie oznacza, że wysoka koncentracja aluminium w glebie implikuje wysoką gęstość gatunkową, ponieważ wysoka koncentracja aluminium może być toksyczna dla roślin i zmniejszyć gęstość gatunkową.

Although phosphorus may influence grassland biodiversity (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001) in temperate regions, it was not significantly related to species density in ENP’s grasslands. Ponieważ wpływ fosforu może być pośredni poprzez jego kontrolę na ilość dostępnego w glebie azotu (Janssens i in., 1998), możliwe jest, że inne czynniki miały wpływ na ilość dostępnego azotu w EPS. Na przykład niska ilość materii organicznej zmniejsza efekt ograniczania fosforu (Janssens i in., 1998) i może tłumaczyć nasze wyniki. Podczas gdy wysoki poziom potasu zmniejszał różnorodność gatunkową na dawnych gruntach ornych (Gilbert i Andersen, 1998), dodatek potasu nie zmieniał składu florystycznego poletek sianych (Elberse i in., 1983), co zostało potwierdzone przez nasze wyniki. Wpływ materii organicznej na zagęszczenie gatunków może być z kolei pośredni poprzez kontrolę dostępnego w glebie azotu, określanego głównie przez mineralizację azotu organicznego w glebie, która zależy od ilości glebowej materii organicznej (Roem i Berendse, 2000). Azot jest jednym z głównych czynników ograniczających bogactwo użytków zielonych (Janssens i in., 1998) i może być dobrym predyktorem zagęszczenia gatunków na tropikalnych użytkach zielonych.

Zieleń i gleby są systemami dynamicznymi, a związki między poszczególnymi cechami roślinności i czynnikami glebowymi w jednym czasie nie zawsze mogą odzwierciedlać przydatność gatunków roślin obecnych w tym zestawie warunków glebowych (Critchley i in., 2002b). Nasze badania są ograniczone w czasie i mogą występować różnice w charakterystyce gleby i liczbie gatunków w tych trzech środowiskach w ciągu roku ze względu na zmiany sezonowe, takie jak czasowe podtopienia w hipersezonowym cerrado, które powodują zmiany chemicznych cech gleby (Gopal i Masing, 1990). Zmiany te mogą implikować różnice w zagęszczeniu gatunków w czasie podtopień w porównaniu z innymi porami roku. Niemniej jednak, nawet biorąc pod uwagę te ograniczenia, zagęszczenie gatunków na użytkach zielonych EPS może być przewidywane na podstawie dwóch czynników glebowych: pH i glinu. Ponieważ przewidywalne zróżnicowanie w zagęszczeniu gatunków jest ważne dla określenia obszarów ochrony (Pärtel, 2002), możemy postulować, że te dwa czynniki glebowe są wskaźnikami obszarów o wysokim zagęszczeniu gatunków w tropikalnych użytkach zielonych, które mogłyby być wykorzystane do wyznaczenia priorytetowych miejsc ochrony.

Podziękowania Jesteśmy wdzięczni Fapesp za wsparcie finansowe i przyznane stypendia; Ibama, za pozwolenie na badania; personelowi Parku Narodowego Emas, za pomoc logiczną; oraz CA. Casali, MV. Cianciaruso, RA. Miotto, IA. Silva, za ich przyjaźń i pomoc w terenie.

BATALHA, MA. i MANTOVANI, W., 1999. Chaves de identificação das espécies vegetais vasculares baseada em caracteres vegetativos para a ARIE Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). Revista Instituto Florestal, vol. 11, s. 137-158.

BRAAKHEKKE, WG., 1980. On coexistence: a causal approach to diversity and stability in grassland vegetation. Raporty z badań rolniczych. Wageningen, Holandia.

CONSERVATION INTERNATIONAL, 1999. Ações prioritárias para conservação do Cerrado e do Pantanal. Brasília Conservation International.

GILBERT, OL. i ANDERSEN, P., 1998. Habitat Creation and Repair. Oxford: Oxford University Press.

GRIME, JP., 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, UK: John Wiley and Sons.

KÖPPEN, W., 1931. Grundriss der Klimakunde. Berlin: Gruyter.

PIANKA, ER., 1994. Evolutionary ecology. New York: Harper Collins.

ROEM, WJ. i BERENDSE, F., 2000. Soil acidity and nutrient supply ratio as possible factors determining changes in plant species diversity in grassland and heathland communities. Biol. Conserv., vol. 92, s. 151-161.

TILMAN, D., 1982. Resource competition and community structure. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press.

VERMEER, JG. and BERENDSE, F., 1983. The relationship between nutrient availability, shoot biomass and species richness in grassland and wetland communities. Vegetatio, vol. 53, s. 121-126.