Den orienterende refleks (OR) er en kompleks reaktion fra organismen på en ny stimulus. Den blev opdaget af Ivan Pavlov ( 1960) som en afbrydelse af igangværende aktivitet ved præsentation af en uventet stimulus ( ekstern hæmning). Denne hæmning af den igangværende aktivitet, der ledsages af somatiske, vegetative, elektroencefalografiske, humorale og sensoriske manifestationer, blev betegnet som “hvad-er-det-refleksen”. OR er et sæt af komponenter, der bidrager til at optimere betingelserne for stimulusopfattelse. En sekvens af OR’er, der er rettet mod nye aspekter af omgivelserne, udgør en udforskende adfærd. De somatiske komponenter i OR’en er repræsenteret ved øjen- og hovedbevægelser, spidser ørerne og snuseri. Vasokonstriktion af perifere kar og vasodilation af hovedets kar, nedsættelse af hjertefrekvensen og galvanisk respons på huden (SGR) udgør vegetative OR-komponenter. Positronemissionstomografi har påvist en øget blodforsyning i forskellige hjerneområder under sensorisk stimulering. Den elektroencefalografiske manifestation af OR er karakteriseret ved et negativt stabilt potentialskifte, der er parallelt med en overgang fra langsom bølgeaktivitet i hjernen til højfrekvente svingninger, hvilket viser en forøgelse af ophidselsesniveauet (Lindsley, 1961). Humorale komponenter af OR er repræsenteret af (-endorphin og acetylcholin, der frigives i hjernevæv. De sensoriske komponenter af OR kommer til udtryk i en sænkning af sensoriske tærskler og en forøgelse af fusionsfrekvensen.
Den gentagne præsentation af en stimulus resulterer i en gradvis nedtrapning af OR-komponenterne, kaldet habituation. Habituationsprocessen er stimulus-selektiv. Denne selektivitet kan påvises med hensyn til elementære træk (intensitet, frekvens, farve, placering, varighed) såvel som med hensyn til komplekse aspekter af stimuli (form, akkord, heteromodal struktur). Habituation af OR er også semantisk selektiv, hvilket tyder på et højt abstraktionsniveau i OR-kontrollen. Under tilvænningsprocessen af OR udarbejdes der i hjernen en neuronal model af den præsenterede stimulus. Enhver ændring af stimulusparametre i forhold til den etablerede neuronale model resulterer i en fremkaldelse af OR. Efter en reaktion på en ny stimulus ser man, at OR genopstår ved en standardstimulus, et fænomen, der kaldes dishabituation. OR fremkaldes af et mismatch-signal som følge af sammenligningen af den præsenterede stimulus med den etablerede neuronale model. Hvis stimulussen er i overensstemmelse med den neuronale model, opstår der ingen OR. Den neuronale model kan betragtes som et flerdimensionalt, selvjusterbart filter, der er formet af en gentagne gange præsenteret stimulus. Størrelsen af OR afhænger af graden af manglende sammenfald mellem stimulus og det multidimensionelle filters form. I overensstemmelse med graden af spredning af excitationen skelnes der mellem lokale og generaliserede former for OR’er. Kort og lang varighed af excitationen udgør grundlaget for adskillelse af fasiske og toniske former for OR’er. I habituationsprocessen omdannes toniske og generaliserede former for OR til fasiske og lokale former (Sokolov, 1963).
Habituation af OR kan studeres ved hjælp af hændelsesrelaterede potentialer (ERP’er) repræsenteret ved en sekvens af positive (P1, P2, P3) og negative (N1, N2) hjernebølger, der fremkaldes ved stimulusens indtræden.
Den computerbaserede isolering af separate ERP’er fremkaldt af sjældne stimuli viser en delvis habituation af vertex N1, der er parallel til habituation af SGR. En ny stimulus resulterer i en stigning i N1 og fremkaldelse af SGR. Således udløser den stimulus, der afviger fra den neuronale model, en modalitetsuafhængig negativitet, der overlapper den stabile del af N1 (Verbaten, 1988). De afvigende stimuli, der følger med korte intervaller mellem standard stimuli, genererer en modalitetsspecifik mismatch-negativitet, der overlapper N1-P2-komponenterne (Näätänen, 1990). Den OR, der fremkaldes af ikke-signalstimuli, betegnes som ufrivillig OR. Den adskiller sig fra en OR fremkaldt af signalstimuli, som betegnes frivillig OR (Maltzman, 1985). Den OR, der er habitueret til en ikke-signal stimulus, genvindes under påvirkning af en verbal instruktion, der meddeler, at stimulus er et mål for responsen. En sådan forstærkning af en OR som følge af verbal instruktion mangler hos patienter med frontallapslæsioner, mens deres OR til ikke-signalstimuli forbliver intakt (Luria, 1973).
Den verbale instruktion aktualiserer et hukommelsesspor af målstimulus. De præsenterede stimuli sammenlignes med hukommelsessporet. Matchningssignalet er tydeligt i hjernens ERP’er som en behandlingsnegativitet, der overlapper N1-N2. Bearbejdningsnegativiteten er desto større, jo tættere stimulus matcher hukommelsessporet, som aktiveres af den verbale instruktion (Näätänen, 1990). Lignende forstærkning af OR kan observeres i processen med udarbejdelse af konditionerede reflekser. Den stimulus uden signal, der ikke fremkalder nogen OR efter habituering, frembringer igen en OR efter forstærkning af den. Under stabilisering af konditionerede reflekser slukkes OR gradvist, men langsommere end som reaktion på en nonsignal-stimulus. Når en ny ikke-forstærket differentiel stimulus indføres i den eksperimentelle procedure, genetableres OR. Jo vanskeligere differentieringen af signalerne er, jo større er OR. OR’ernes størrelse og stabilitet afhænger således af nyhed, betydning og opgavens vanskelighed. Ufrivillige og frivillige OR’er kan integreres i en fælles opmærksomhedsproces: En ny stimulus uden signal, der udløser en ufrivillig OR efterfulgt af en frivillig OR, udgør vedvarende opmærksomhed.
OR har sin egen forstærkningsværdi og kan bruges som forstærkning i udarbejdelsen af konditionerede OR’er. Den (-endorfin, der frigives ved præsentation af ny stimulus, spiller en rolle som positiv forstærkning i en søgen efter nyhed. OR kan bidrage som en udforskende drivkraft i udvælgelsen af nye kombinationer af hukommelsesspor under kreativ aktivitet.
Ortoformen OR på neuronalt niveau er repræsenteret af flere populationer af celler. De vigtigste er nyhedsdetektorer, repræsenteret af pyramidale hippocampale celler, der er karakteriseret ved universelt udvidede receptive felter. Da disse celler aktiveres af nye stimuli, udviser de stimulus-selektiv habituation, der er parallel til OR-habituation på makroniveau. Enhver ændring af indgangsstimulus resulterer i, at cellerne igen får en spiking. Der dannes således en flerdimensional neuronal model af en stimulus på et enkelt pyramidal neuron i hippocampus. Selektiviteten af den neuronale model bestemmes af specifikke neokortikale funktionsdetektorer, der parallelt uddrager forskellige egenskaber af indgangssignalet. De funktionsdetektorer, der er kendetegnet ved stabile responser, konvergerer mod nyhedsdetektorer gennem plastiske (modificerbare) synapser. Plasticiteten af synapserne på nyhedsdetektorer er afhængig af hippocampale dentate granuleceller. Et sæt af excitationer, der genereres i selektive funktionsdetektorer, når parallelt pyramide- og dentatceller. Dentatcellerne har synapser på pyramidale celler, der kontrollerer tilvænningsprocessen. Funktiondetektorernes synapser udgør et kort over funktioner på en enkelt nyhedsdetektor.
Den neuronale model er repræsenteret på et sådant funktionskort ved et specifikt mønster af synapser, der er nedtrykt af gentagne stimuluspræsentationer. Udgangssignalerne fra nyhedsdetektorer føres til aktiverende neuroner i hjernestammens retikulære formation, hvilket genererer en ophidselsesreaktion. Resten af de hippocampale pyramidale neuroner er ensartede detektorer, der er kendetegnet ved en baggrundsfyring. En ny stimulus resulterer i en hæmning af deres spiking. Denne hæmmende reaktion vænnes ved gentagen stimuluspræsentation. Den hæmmende reaktion fremkaldes igen ved enhver stimulusændring. Den maksimale affyringshastighed observeres i ensartede neuroner i velkendte omgivelser. Udgangssignalerne fra ensartede detektorer er rettet mod inaktiverende neuroner i den retikulære formation, hvilket fremkalder døsighed og søvn. Den selektive habituation af de pyramidale cellers responser er baseret på potentiering af dentatcellers synapser på pyramidale neuroner. Ved en sådan potentiering af dentat-synapserne holder pyramidecellerne op med at reagere på afferente stimuli. Injektion af antistoffer mod hippocampale granuleceller resulterer i eliminering af pyramidecellehabituation (Vinogradova, 1970).
Sådan er de neuronale mekanismer for ufrivillig OR-habituation. De neuronale mekanismer for frivillig OR er mere komplekse (se figur 1). De stimuli, der analyseres af funktionsdetektorer, registreres af hukommelsesenheder i associationscortex. Den verbale instruktion vælger gennem semantiske enheder med deltagelse af mekanismer fra frontallappen et sæt hukommelsesenheder som en skabelon. Det matchningssignal, der genereres af hukommelsesenhederne i skabelonen, registreres som behandlingsnegativitet. Match-signalet er rettet til nyhedsdetektorer, hvilket resulterer i en forbedring af OR for signifikante stimuli. Gennem nyhedsdetektorer og sensibilisering af aktiverende enheder resulterer ny stimulus i en elektroencefalografisk ophidselse, der korrelerer med sensibilisering af funktionsdetektorer og ekstern hæmning af igangværende aktivitet på niveauet af kommandoneuroner. Den gentagne præsentation af en stimulus aktiverer ensartede neuroner, som med deltagelse af inaktiverende enheder inducerer en sænkning af arousal-niveauet, udtrykt i døsighed og søvn.
Bibliografi
Lindsley, D. B. (1961). Det retikulære aktiverende system og perceptuel integration. I D. E. Sheer, ed., Electrical stimulation of the brain. Austin: University of Texas Press.
Luria, A. R. (1973). De frontale lober og regulering af adfærd. I K. H. Pribram og A. R. Luria, eds., Psychophysiology of the frontal lobes. New York: Academic Press.
Maltzman, I. (1985). Nogle karakteristika ved orienteringsreflekser. Psychiatry 2, 913-916.
Näätänen, R. (1990). Opmærksomhedens rolle i auditiv informationsbehandling som afsløret af hændelsesrelaterede potentialer og andre hjernemålinger af kognitiv funktion. Behavioral and Brain Sciences 13, 201-288.
Pavlov, I. P. (1927; genoptryk 1960). Konditionerede reflekser: An investigation of the physiological activity of the cerebral cortex, trans. and ed. G. V. Anrep. New York: Dover.
Sokolov, E. N. (1963). Perception og betinget refleks. Oxford: Pergamon Press.
— (1975). De neuronale mekanismer for den orienterende refleks. I E. N. Sokolov og O. S. Vinogradova, eds., Neuronal mechanisms of the orienting reflex. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Verbaten, M. N. (1988). En model for den orienterende respons og dens habituation. Psychophysiology 25, 487-488.
Vinogradova, O. S. (1970). Registrering af information og det limbiske system. I G. Horn og R. Hind, eds., Short-term changes in neuronal activity and behavior. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
E. N.Sokolov