Individuelle forskelle i dyrs innovation
Observationelle og eksperimentelle undersøgelser viser, at individer, ligesom arter, er forskellige i deres tilbøjelighed til at innovere. Innovation påvirkes af variabler som social rang, alder, køn, konkurrenceevner og motivationstilstand og er korreleret med både adfærdsmæssige (f.eks. indlæringshastighed, værktøjsbrug) og hormonelle foranstaltninger (f.eks. testosteron). Der er endda beviser for innovative “personligheder” hos nogle arter (f.eks. guppyer), selv om der ikke er fundet konsekvente individuelle forskelle i tilbøjeligheden til at innovere hos andre arter (f.eks. kapucineraber).
Nogle af disse undersøgelser er baseret på naturlige observationer af innovation, og der er udviklet anerkendelseskriterier til at identificere “ægte” innovationer. For eksempel blev adfærdsmønstre hos vilde orangutanger klassificeret som innovationer, hvis de ikke var universelt udtrykt på tværs af populationer, og hvis deres fravær ikke havde en klar årsag (f.eks. et observationsartefakt, såsom utilstrækkelig observationstid, eller en økologisk årsag, såsom mangel på en bestemt ressource). Denne proces identificerede 43 innovationer, som f.eks. fremstilling af grenpuder eller “halsskrabende” lyde, som mødre med småbørn lavede, inden de flyttede. Selv om sådanne genkendelseskriterier ikke kan give uigendrivelige beviser for, at en bestemt handling er eller ikke er en innovation, kan de identificere potentielle innovationer, der skal undersøges nærmere. En sådan undersøgelse kan give overraskende resultater. F.eks. dypper grågæslinger hård føde i vand, en relativt sjælden adfærd, der oprindeligt blev beskrevet som nyskabende, ja, endog indsigtsfuld. Langt størstedelen af populationen vil imidlertid dyppe maden, hvis den befinder sig under ideelle omstændigheder, hvilket tyder på, at det sjældent er en praksis at dyppe maden, fordi omkostningerne (f.eks. kleptoparasitisme) normalt overstiger fordelene (blødgjort mad). Dette indebærer, at sjældenhed i sig selv ikke kan bruges til at identificere innovation.
Som et alternativ eller supplement til observationsstudier kan innovation undersøges eksperimentelt, både i fangenskab og i naturen, ved at præsentere dyrene for nye udfordringer, f.eks. puslekasser, som de skal åbne for at få adgang til føde, og ved at udforske de faktorer, der påvirker innovation. Et af de mest markante eksempler på innovativ værktøjsfremstilling blev observeret, da en hun af en nykaledonisk krage ved navn Betty bøjede en wire for at fremstille et krogformet værktøj og opnå en belønning i form af mad. Ved yderligere eksperimenter blev det undersøgt, hvilken teknisk forståelse dette individ havde for at løse sådanne opgaver. Innovativ værktøjsbrug er også blevet registreret hos vildtlevende nykaledonske krager, f.eks. individer, der forbedrede deres sædvanlige bladredskaber ved at bøje dem.
Eksperimenter har dokumenteret en række adfærdsmæssige korrelater af innovation. F.eks. har undersøgelser af flere fuglearter og af callitrichide aber (marmosets og tamariner) vist, at de individer, der er mindst tilbageholdende med at nærme sig nye objekter (dvs. som udviser et lavt niveau af objektneofobi), er hurtigst til at løse nye fourageringsopgaver. Forskelle i innovationstendens behøver således ikke nødvendigvis at skyldes forskelle i kognitive evner, men kan i det mindste delvist forklares ved villigheden til at beskæftige sig med nye stimuli. Evnen til at hæmme tidligere indlærte reaktioner kan være et andet vigtigt korrelat for innovation. Hos vildtlevende duer Columba livia, snæblende finker Amadina fasciata og zebrafinker Taeniopygia guttata var dyr, der klarede sig godt i innovationsopgaver, også overlegne i sociale indlæringsopgaver. Således har innovatorer, i hvert fald hos disse arter, også en tendens til at være de individer, der er bedst i stand til at gøre brug af social information.
En række undersøgelser har fokuseret på alder og innovation. Måske påvirket af et lille antal højt profilerede tilfælde er den fremherskende antagelse blandt mange primatologer, at unge eller juvenile primater er mere innovative end voksne individer. Denne innovative tendens hos de unge menes ofte at være en konsekvens eller en bivirkning af deres øgede udforsknings- og legeaktivitet. En nyere metaanalyse af litteraturen om innovation hos primater udfordrer imidlertid dette synspunkt. Der blev fundet en større forekomst af innovation hos voksne end hos ikke-voksne, hvilket forskerne til dels tolkede som en afspejling af ældre individers større erfaring og kompetence.
Disse resultater understøttes af en detaljeret eksperimentel analyse af innovation hos callitrichid-aber. Forskerne præsenterede nye ekstraktive fourageringsopgaver for familiegrupper af aber i 26 zoologiske haver for at undersøge, om det er ungdom eller erfaring, der mest fremmer innovation. Udforskning og innovation viste sig at være positivt korreleret med alder, hvilket måske afspejler voksnes større erfaring, manipulerende kompetence eller kognitive evner. Yngre aber, især subadulte og unge voksne, var uforholdsmæssigt tilbøjelige til først at komme i kontakt med opgaverne, men voksne var uforholdsmæssigt tilbøjelige til først at løse opgaverne. Ældre individer var således betydeligt mere tilbøjelige end yngre individer til at omsætte opgavemanipulationer til løsninger. Efterfølgende statistiske analyser gav beviser for, at i det mindste nogle af metoderne til åbning af kasser efterfølgende blev spredt gennem gruppen gennem social læring. En anden undersøgelse, denne gang af brunmantelede tamariner, viste også, at voksne tilegner sig oplysninger mere effektivt, og at de kan genkende og klassificere genstande hurtigere end ikke-voksne. Sådanne eksperimenter tyder på, at erfaring og kompetence gør ældre individer i stand til at løse nye problemer mere effektivt end yngre individer. Andre udviklingsfaktorer, som f.eks. forbedringer i manipulationsfærdigheder, øget styrke og modenhed med alderen, kan dog også spille en rolle. Yderligere undersøgelser af artsforskelle i innovationsevne blandt aber tyder på, at visse livshistoriske karakteristika, især en kost, der er afhængig af ekstraktiv fouragering, kan fremme øget innovation.
Hvis dominerende individer monopoliserer ressourcer, eller hvis individer med lav status drives af manglende succes i anden henseende til at udtænke nye løsninger, så kan sociale rangordener forudsige, hvem der innoverer. En række fugleundersøgelser samt observationer af makaker og andre primater har vist, at underordnede er mere tilbøjelige til at innovere, men at de ofte bliver usurperet af dominerende personer. I primatgrupper kan lavt rangerende aber erhverve sig en ny adfærd, men ikke udtrykke den for at undgå dominanternes opmærksomhed. Samfundsfæller kan fremskynde eller forsinke tilgangen til nye objekter (f.eks. nærmer ravne sig nye objekter hurtigere, når de er alene, end når de er i grupper, men de bruger mere tid på at undersøge objekterne, når de er i grupper). Der kan således være sociale begrænsninger og påvirkninger på opfindelsen og udtrykket af nye adfærdsmønstre.
Studier af guppyer viser, at motivationstilstand kan være en afgørende determinant for innovation. Små grupper af fisk blev præsenteret for nye labyrintopgaver, der indeholdt mad, og det første individ, der løste opgaven, blev karakteriseret som en innovator. Det viste sig, at hunner var mere tilbøjelige til at innovere end hanner, at fisk med fødevaremangel var mere tilbøjelige til at innovere end fisk uden fødevaremangel, og at mindre fisk var mere tilbøjelige til at innovere end større fisk. Innovatorer var hverken de mest aktive fisk (hanner) eller dem med den største svømmehastighed (store fisk). Her er den mest sparsomme forklaring på de observerede individuelle forskelle i problemløsning, at innovatorer ikke behøver at være særligt intelligente eller kreative, men drives til at finde nye løsninger på fourageringsproblemer af sult eller af de metaboliske omkostninger ved vækst eller drægtighed.
For yderligere at undersøge, hvordan motivationstilstand påvirker innovation, overvågede forskerne sammenhængen mellem tidligere fourageringssucces og fourageringsinnovation, igen ved hjælp af guppyer. Grupper af fisk blev fodret med fødeemner én ad gangen og måtte således konkurrere om fødevarerne. Dårlige konkurrenter – fisk, der havde taget mindst på i vægt og fået mindst mad i løbet af konkurrencen om at kæmpe – blev forudsagt at være mere tilbøjelige til at innovere, når de blev præsenteret for de nye fourageringsopgaver. Hos han-guppyer, men ikke hos hun-guppyer, blev denne forudsigelse bekræftet. Hunnerne virkede mere motiverede til at løse fourageringsopgaverne end hannerne, uanset hvordan de havde klaret sig under konkurrencen om at rydde op. Hos mange hvirveldyrarter overstiger hunnernes forældreinvestering hannernes, så hannernes reproduktive succes maksimeres mest effektivt ved at prioritere parring, mens hunnernes reproduktive succes begrænses af adgangen til fødevareressourcer. Dette gælder især for guppyer, da hunnerne kan lagre sæd, er levendefødte og i modsætning til hannerne har en ubestemt vækst med en korrelation mellem energiindtag og hunnernes frugtbarhed. Følgelig har det at finde føde af høj kvalitet større marginal fitnessværdi for hunner end for hanner, hvilket kan forklare, hvorfor hunner skulle være mere undersøgende end hanner og konstant søger efter nye fødekilder, hvorimod hanner først begynder at søge efter føde, når de bliver fødemangel.
I en undersøgelse af spredningen af innovationer i små grupper af stære (Sturnus vulgaris) i fangenskab blev det undersøgt, om spredningsmønsteret kunne forudsiges ud fra kendskabet til relevante variabler. Forskerne præsenterede små grupper af stære for en række nye ekstraktive fourageringsopgaver. Objektneofobi og sociale rangmålinger karakteriserede bedst, hvilket dyr der var det første dyr i gruppen, der kom i kontakt med de nye fourageringsopgaver. Asocial indlæringspræstation, målt isoleret, var imidlertid den bedste forudsigelse af, hvem der først løste de nye fourageringsopgaver i gruppen. Med andre ord kan man forudsige, hvor innovativ en stær vil være på grundlag af dens tidligere målte indlæringspræstation i isolation. Løsningerne på disse opgaver syntes at blive spredt gennem social læring, da individer, der erhvervede adfærden senere i spredningen, udviste kortere indlæringstider. Dette mønster ville være forventeligt, hvis forsøgspersonerne lærer socialt, da senere løsere har flere demonstratorer end individer, der tilegner sig adfærden tidligt. Måske overraskende var det imidlertid, at foreningsmønstre ikke forudsagde spredningen af løsningen: Fuglene var ikke mere tilbøjelige til at lære fra nære venner end fra fugle, som de kun tilbragte lidt tid sammen med. Lignende resultater blev fundet i undersøgelser af ny fourageringsadfærd hos guppyer. Dette kan afspejle den relativt lille størrelse af grupperne og indhegningerne i begge undersøgelser, og innovationer kan være mere tilbøjelige til at blive spredt langs associationsnetværk i større grupper, der lever i mere naturalistiske miljøer.