Zwavelreductiemetabolisme is een oud proces, dat in de diepe takken van de fylogenetische boom wordt aangetroffen. Zwavelreductie gebruikt elementaire zwavel ( S0) en genereert waterstofsulfide (H2S) als belangrijkste eindproduct. Dit metabolisme is op grote schaal aanwezig in extreme milieus, waaruit micro-organismen zijn geïsoleerd, vooral in de laatste jaren, hetgeen nieuwe belangrijke informatie heeft opgeleverd.
Veel zwavelreducerende bacteriën zijn in staat ATP te produceren door lithotrofe zwavelademhaling, waarbij zij nul-valentie zwavel als elektronenacceptor gebruiken, bijvoorbeeld de genera Wolinella, Ammonifex, Desulfuromonas en Desulfurobacterium. Anderzijds zijn er obligate fermentoren die in staat zijn elementaire zwavel te reduceren, bijvoorbeeld Thermotoga, Thermosipho en Fervidobacterium. Onder deze fermentoren zijn er soorten, zoals Thermotoga maritina, die niet afhankelijk zijn van zwavelreductie, en die zwavel gebruiken als een aanvullende elektronenput. In sommige onderzoeken wordt de hypothese geopperd dat polysulfide een tussenproduct van de zwavelademhaling zou kunnen zijn, vanwege de omzetting van elementaire zwavel in polysulfide die in zwaveloplossingen plaatsvindt, waarbij deze reactie plaatsvindt:
n S 0 + H S – ⟹ S n + 1 2 – + H + {\textstyle nS^{0}+HS^{-} S_{n+1}^{2-}+H^{+}}
ProteobacteriënEdit
De Proteobacteriën (van de Griekse God “Proteus”, in staat om verschillende vormen aan te nemen) vormen een belangrijk fylum van alle gramnegatieve bacteriën. Er is een breed scala van metabolismen. De meeste leden zijn facultatief of obligaat anaëroob, chemo-autotroof en heterotroof. Vele kunnen zich voortbewegen met behulp van flagellen, andere zijn niet-motiel. Op basis van de rRNA-sequenties worden zij momenteel onderverdeeld in zes klassen, aangeduid met de Griekse letters alpha tot en met zeta: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Epsilonproteobacteria, Zetaproteobacteria.
Klasse GammaproteobacteriaEdit
De klasse Gammaproteobacteria omvat verscheidene in medisch, ecologisch en wetenschappelijk opzicht belangrijke groepen bacteriën. Zij zijn belangrijke organismen in diverse mariene ecosystemen en zelfs extreme milieus. Deze klasse bevat een enorme verscheidenheid aan taxonomische en metabolische diversiteit, met inbegrip van aërobe en anaërobe soorten, chemolitoauthotrofe, chemoorganotrofe en fototrofe soorten en ook vrij levende, biofilms vormende, commensale en symbionten.
Acidithiobacillus spp.Edit
Acidithiobacillus zijn chemolithoautrofe, Gram-negatieve wegvormige bacteriën, die voor hun groei energie gebruiken uit de oxidatie van ijzer- en zwavelhoudende mineralen. Zij kunnen leven bij extreem lage pH (pH 1-2) en fixeren zowel koolstof als stikstof uit de atmosfeer. Hij lost koper en andere metalen op uit gesteente en speelt een belangrijke rol in de biogeochemische kringloop van voedingsstoffen en metalen in zure milieus. Acidithiobacillus ferrooxidans is overvloedig aanwezig in natuurlijke milieus die geassocieerd worden met pyrietische ertslichamen, steenkoolafzettingen en hun verzuurde afvoerkanalen. Het verkrijgt energie door de oxidatie van gereduceerde zwavelverbindingen en het kan ook ferri-ion en elementaire zwavel reduceren, waardoor de recycling van ijzer en zwavelverbindingen onder anaërobe omstandigheden wordt bevorderd. Het kan ook CO2 en stikstof fixeren en een primaire producent van koolstof en stikstof zijn in zure milieus.
Shewanella spp.bewerken
Shewanella zijn Gram-negatieve, beweeglijke bacillen. De eerste beschrijving van de soort werd gegeven in 1931, Shewanella putrefaciens, een niet-fermentatieve bacil met een enkel polair flagellum die goed groeit op conventionele vaste media. Deze soort is pathogeen voor de mens, ook al zijn infecties zeldzaam en vooral gemeld in het geografische gebied dat wordt gekenmerkt door warme klimaten.
Pseudomonas spp.Edit
Pseudomonas zijn Gram-negatieve chemoorganotrofe Gammaproteobacteriën, recht of licht gebogen staafvormig. Ze kunnen zich voortbewegen dankzij een of meer polaire flagellen; zelden ongemotileerd. Aëroob, met een strikt respiratoir metabolisme met zuurstof als eindelektronenacceptor; in sommige gevallen, waarbij anaërobe groei mogelijk is, kan nitraat als alternatieve elektronenacceptor worden gebruikt. Bijna alle soorten groeien niet onder zure omstandigheden (pH 4,5 of lager). Pseudomonas komen in de natuur op grote schaal voor. Sommige soorten zijn pathogeen voor mensen, dieren of planten. Type-soort: Pseudomonas mendocina.
Klasse DeltaproteobacteriaEdit
De klasse Deltaproteobacteria omvat verscheidene morfologisch verschillende bacteriegroepen, Gram-negatieve, niet-sporeformerende die zowel anaërobe als aërobe groei vertonen. Zij zijn alomtegenwoordig in mariene sedimenten en bevatten de meeste bekende zwavelreducerende bacteriën (b.v. Desulfuromonas spp.). De aërobe vertegenwoordigers zijn in staat andere bacteriën te verteren en verscheidene van deze leden zijn belangrijke bestanddelen van de microflora in bodem en water.
Desulfuromusa spp.Edit
Desulfuromusa genus omvat bacteriën obligaat anaëroob die zwavel gebruiken als elektronenacceptor en korte-keten vetzuren, dicarbonzuren en aminozuren, als elektronendonoren die volledig geoxideerd worden tot CO2.Het zijn gramnegatieve en volledig oxiderende bacteriën; hun cellen zijn beweeglijk en licht gekromd of staafvormig. Drie zwavel reducerende soorten zijn bekend, Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii en Desulfuromusa succinoxidans .
Desulfurella spp.bewerken
Desulfurella zijn korte staafvormige, gramnegatieve cellen, beweeglijk dankzij een enkel polair flagellum of niet beweeglijk, niet sporeformerend. Obligaat anaëroob, matig thermofiel, komen ze in het algemeen voor in warme sedimenten en in thermisch verwarmde cyanobacteriële of bacteriële gemeenschappen die rijk zijn aan organische verbindingen en elementaire zwavel. Type-soort: Desulfurella acetivorans.
Hippea spp.Edit
Hippea-soorten zijn matig thermofiele neutrofiele tot matig acidofiele, obligaat anaerobe zwavelreducerende bacteriën met gramnegatieve staafvormige cellen. Zij zijn in staat om lithotroof te groeien met waterstof en zwavel, en oxideren volledig vluchtige vetzuren, vetzuren en alcoholen. Zij bewonen onderzeese hete luchtopeningen. De typesoort is Hippea maritima.
Desulfuromonas spp.Edit
Desulfuromonas-soorten zijn gramnegatieve, mesofiele, obligaat anaërobe en volledig oxiderende zwavelreducerende bacteriën. Zij kunnen groeien op acetaat als enig organisch substraat en reduceren elementaire zwavel of polysulfide tot sulfide. Momenteel bekende soorten van het geslacht Desulfuromonas zijn Desulfuromonas acetoxidans, Desulfuromonas acetexigens, het mariene organisme Desulfuromonas palmitates en Desulfuromonas thiophila.
- Desulfiromonas thiophila is een obligaat anaërobe bacterie, die zwavel als enige elektronenacceptor gebruikt. Vermenigvuldigt zich door binaire deling en de cellen zijn beweeglijk dankzij polaire flagella. Ze leven in anoxische modder van zoetwaterzwavelbronnen, bij een temperatuur van 26 tot 30°C en pH 6,9 tot 7,9.
Geobacter spp.bewerken
Geobacter-soorten hebben een ademhalingsmetabolisme waarbij Fe(III) bij alle soorten als gemeenschappelijke eindelektronenacceptor fungeert.
- Geobacter sulfurreducens werd geïsoleerd uit een afwateringssloot in Norman, Okla. Het is een staafvormige, gramnegatieve, niet-motiele en niet-sporevormende bacterie. Het optimale temperatuurbereik is 30 tot 35°. Wat het metabolisme betreft, is het een strikt anaërobe chemoorganotrofe plant die acetaat oxideert met Fe(III), S, Co(III), fumaraat of malaat als de elektronenacceptor. Waterstof wordt ook gebruikt als elektronendonor voor de reductie van Fe(III), terwijl andere carboxylzuren, suikers, alcoholen, aminozuren, gistextract, fenol en benzoaat dat niet doen. Cytochromen van het C-type zijn in cellen aangetroffen.
Pelobacter spp.Edit
Pelobacter is een unieke groep fermentatieve micro-organismen die behoren tot de klasse van de Deltaproteobacteriën. Zij verbruiken fermentatief alcoholen zoals 2,3-butaandiol, acetoïne en ethanol, maar geen suikers, met acetaat plus ethanol en/of waterstof als eindproducten.
- Paleobacter carbinolcus, geïsoleerd uit anoxische modder, behoort tot de familie Desulfuromonadaceae. Deze bacteriesoort groeit door fermentatie, syntrofische waterstof/formiaat-overdracht, of elektronenoverdracht naar zwavel uit alcoholen met korte ketens, waterstof of formiaat, maar oxideert geen acetaat. De sequentieanalyse van het genoom toonde de expressie aan van c-type cytochromen en het gebruik van Fe (III) als eindacceptor met de indirecte reductie van elementaire zwavel die fungeert als shuttle voor elektronenoverdracht naar Fe (III). Recente studie meende dat bij deze elektronenoverdracht twee periplasmatische thioredoxines (Pcar_0426, Pcar_0427), een buitenmembraaneiwit (Pcar_0428) en een cytoplasmatisch oxidoreductase (Pcar_04429) betrokken zijn, die door de meest geüpreguleerde genen worden gecodeerd.
Klasse EpsilonproteobacteriaEdit
De klasse Epsilonproteobacteria is in de NCBI-classificatie opgenomen als onderdeel van het phylum Proteobacteria, maar is volgens de GTDB-classificatie erkend als een nieuw phylum met de naam Campylobacteriota. Er zijn veel zwaveloxiderende soorten bekend, waarvan onlangs is erkend dat zij elementaire zwavel kunnen reduceren, en in sommige gevallen ook de voorkeur geven aan deze weg, gekoppeld aan waterstofoxidatie. Hier volgt een lijst van de soorten die in staat zijn elementaire zwavel te reduceren. Het mechanisme dat gebruikt wordt om zwavel te reduceren is voor sommige van deze soorten nog onduidelijk.
| Soorten | |
|---|---|
| Van Hydrothermale vents | Caminibacter spp. (C. hydrogeniphilus, C. mediatlanticus, C. profundus) |
| Hydrogenimonas thermophila | |
| Lebetimonas acidiphila | |
| Nautilia spp. (N. abyssi, N. lithotrophica, N. nitratireducens, N. profundicola) | |
| Nitratiruptor tergarcus | |
| Sulfurimonas spp. | |
| Sulfurospirillum sp. Am-N | |
| Sulfurovum sp. NCB37-1 | |
| Thioreductor micantisoli | |
| Van runderpens | Wolinella succinogenes |
WolinellaEdit
Wolinella is een zwavelreducerend bacteriegeslacht en een onvolledige oxidator die acetaat niet als elektrondonor kan gebruiken. Er is slechts één soort bekend, Wolinella succinogenens.
- Wolinella succinogenens is een bekende niet-ventilerende zwavelreducerende bacterie, aangetroffen in de runderpens, die gebruik maakt van een hydrogenase om waterstof te oxideren en een enkel periplasmatisch polysulfidereductase (PsrABC) dat aan het binnenmembraan gebonden is om elementaire zwavel te reduceren. PsrA is verantwoordelijk voor de reductie van polysulfide tot H2S, op een actieve plaats van molybdopterine, PsrB is een elektronentransporteiwit en PsrC is een quinonhoudend membraananker.
SulfurospirillumEdit
Sulfurospirillum-soorten zijn zwavelreducerende bacteriën en onvolledige oxidatoren die H2 of formiaat als elektrondonor gebruiken, maar geen acetaat.
SulfurovumEdit
- Sulfurovum sp. NCB37-1 heeft de hypothese gekregen dat een polysulfide reductase (PsrABC) betrokken is bij zijn zwavelreductie.
SulfurimonasEdit
Sulfurimonas-soorten werden vroeger beschouwd als chemolithoautotrofe zwaveloxiderende bacteriën (SOB), en er waren alleen genetische bewijzen die een mogelijk zwavelreducerend metabolisme ondersteunden, maar nu is bewezen dat zwavelreductie in dit genus voorkomt. Het mechanisme en de enzymen die bij dit proces betrokken zijn, zijn ook afgeleid, met Sulfurimonas sp. NW10 als vertegenwoordiger. Met name is de aanwezigheid vastgesteld van zowel cytoplasmatische als periplasmatische polysulfidereductases voor de reductie van cyclooctasulfur, de meest voorkomende vorm van elementaire zwavel in vent-omgevingen.
- Sulfurimonas sp. NW10 vertoont een overexpressie van de genclusters ( p s r A 1 B 1 C D E {\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE} en p s r A 2 B 2 {\displaystyle psrA_{2}B_{2}} ) die coderen voor de twee reductases tijdens de reductie van zwavel. Deze clusters werden ook gevonden in andere Sulfurimonas-soorten die geïsoleerd waren uit hydrothermale bronnen, wat betekent dat zwavelreductie gebruikelijk is in Sulfurimonas spp.
Verder genetisch onderzoek toonde aan dat de polysulfidereductases van Sulfurimonas sp.NW10 minder dan 40% sequentieovereenkomst vertonen met die van W. succinogenes. Dit betekent dat er in de loop der tijd een aanzienlijke genetische differentiatie is opgetreden tussen de twee bacteriën, waarschijnlijk als gevolg van hun verschillende milieus. Bovendien wordt de cytoplasmatische zwavelreductie door Sulfurimonas sp. NW10 tegenwoordig als uniek beschouwd, als het enige voorbeeld onder alle mesofiele zwavelreducerende bacteriën. Vóór deze ontdekking waren slechts twee hyperthermofiele bacteriën bekend die cytoplasmatische zwavelreductie konden uitvoeren, Aquifex aeolicus en Thermovibrio ammonificans.
NautiliaEdit
Nautilia-soorten zijn anaërobe, neutrofiele, thermofiele zwavelreducerende bacteriën, voor het eerst ontdekt en geïsoleerd uit een polychaete worm die in diepzee hydrothermale bronnen leeft, Alvinella pompejana. Het zijn zeer korte, gramnegatieve, beweeglijke en staafvormige cellen met een enkel polair flagellum. Ze groeien chemolithoautotroof op moleculaire waterstof, elementaire zwavel en CO2. Het gebruik van suikers, peptiden, organische zuren of alcoholen is niet vereist, zowel in afwezigheid als in aanwezigheid van zwavel. Ze gebruiken zelden sulfiet en colloïdale zwavel als elektronenacceptoren. Sulfaat, thiosulfaat, nitraat, fumaraat en ijzerijzer worden niet gebruikt. Er zijn vier soorten gevonden: Nautilia lithotrophica, Nautilia profundicola, Nautilia nitratireducens en Nautilia abyssi. De typesoort is Nautilia lithotrophica.
- Nautilia abyssi is een gramnegatieve zwavelreducerende bacterie, die leeft in anaërobe omstandigheden op grote diepte (zoals hydrothermale vent). Het kweekbereik ligt tussen 33° en 65 °C en de pH-waarde is optimaal tussen 6,0 en 6,5. De cellen hebben een enkel polair flagellum dat wordt gebruikt voor beweging, vergelijkbaar met andere soorten van het geslacht. Wat hun metabolisme betreft, gebruiken ze H2 als elctronendonor, elementaire zwavel als elektronacceptor en Co2 als koolstofbron.
CaminibacterEdit
- Caminibacter mediatlanticus werd voor het eerst geïsoleerd uit een diepzee hydrothermale opening op de Midden-Atlantische Rug. Het is een thermofiele chemolithoautotrofe, H2-oxiderende mariene bacterie, die nitraat of elementaire zwavel gebruikt als elektronenacceptor, waarbij ammoniak of waterstofsulfide wordt geproduceerd en die geen zuurstof, thiosulfaat, sulfiet, selenaat en arsenaat kan gebruiken. De optimale groei ligt bij 55 °C, en de groei lijkt te worden geremd door acetaat, formiaat, lactaat en pepton.
AquificaeEdit
Aquificae phylum bestaat uit staafvormige, beweeglijke cellen. Omvat chemoorganotrofen en sommige zijn in staat elementaire zwavel te reduceren. Groei is waargenomen tussen pH 6,0 en 8,0.
AquifexEdit
Aquifex zijn staafvormige, Gram-negatieve, niet-sporulerende cellen met afgeronde uiteinden. Wigvormige brekingsvlakken in de cellen worden gevormd tijdens de groei. Type-soort: Aquifex pyrophilus.
DesulfurobacteriumEdit
Desulfurobacterium zijn staafvormige, Gram-negatieve cellen. Typesoort: Desulfurobacterium thermolithotrophum.
Thermovibrio ammonificansEdit
Thermovibrio ammonificans is een gramnegatieve zwavel reducerende bacterie, gevonden in diepzee hydrothermale vent schoorsteen. Het is een chemolithoautotroof die groeit in de aanwezigheid van H2 en CO2, gebruikmakend van nitraat of elementaire zwavel als elektronenacceptoren met gelijktijdige vorming van ammonium of waterstofsulfide, respectievelijk. Thiosulfaat, sulfiet en zuurstof worden niet als elektronenacceptor gebruikt. De cellen zijn korte staafvormig en beweeglijk dankzij polaire flagellen. Hun groeibereik is temperatuur van 60 °C tot 80 °C en pH 5-7.
Thermosulfidibacter spp.Edit
Thermosulfidibacter zijn gramnegatieve, anaërobe, thermofiele en neutrofiele bacteriën. Strikt chemolithoautotroof.De typesoort is Thermosulfidibacter takaii.
FirmicutesEdit
Firmicutes zijn meestal Gram-positieve bacteriën met enkele Gram-negatieve uitzonderingen.
AmmonifexEdit
Deze bacteriën zijn Gram-negatief, extreem thermofiel, strikt anaeroob, faculatief chemolithoautotroof. Typesoort: Ammonifex degensii.
CarboxydothermusEdit
- Carboxydothermus pertinax onderscheidt zich van andere leden van zijn genus door zijn vermogen om chemolithoautotroof te groeien met reductie van elementair zwavel of thiosulfaat gekoppeld aan CO-oxidatie.De andere elektronenacceptor is ferrich citraat, amorf ijzer(III)oxide, 9,10-antrachinon 2,6-disulfonaat. Waterstof wordt gebruikt als energiebron en CO2 als koolstofbron. De cellen zijn staafvormig met peritrare flagellen en groeien bij 65 °C.
ChrysiogenetesEdit
Chrysiogenetes zijn Gram-negatieve bacteriën, beweeglijk dankzij een enkel polair flagellum, gekromde, staafvormige cellen. Ze zijn mesofiel en vertonen een anaërobe ademhaling waarbij arsenaat als elektronenacceptor fungeert. Strikt anaëroob worden deze bacteriën gekweekt bij 25-30 °C.
Desulfurispirillum spp.Edit
Desulfurispirillum-soorten zijn gramnegatieve, beweeglijke spirilla’s, obligaat anaëroob met respiratoir metabolisme. Gebruiken elementaire zwavel en nitraat als elektronenacceptoren, en korte-keten vetzuren en waterstof als elektronendonoren. Alkalifiel en licht halofiel.
- Desulfurispirillum alkaliphilum is een obligaat anaërobe en heterotrofe bacterie, beweeglijk door enkele tweepolige flagellen. Hij gebruikt elementaire zwavel, polysulfide, nitraat en fumaraat als elektronenacceptoren. De eindproducten zijn sulfide en ammonium. Gebruikt korte-keten vetzuren en H2 als elektronendonor en koolstof als bron. Het is matig alkalifiel met een pH-bereik voor groei tussen 8,0 en 10,2 en een optimum bij pH 9,0 en licht halofiel met een zoutbereik van 0,1 tot 2,5 M Na+. Mesofiel met een maximumtemperatuur voor groei bij 45 en een optimum bij 35 °C.
SpirochaetesEdit
Spirochaetes zijn vrij levende, gramnegatieve, spiraalvormige en beweeglijke bacteriën, vaak protist of dierlijk geassocieerd. Het zijn obligate en facultatieve anaëroben. Onder dit phylum worden twee soorten erkend als zwavelreducerende bacteriën, Spirochaeta perfilievii en Spirochaeta smaragdinae.
- Spirochaeta perfilievii zijn gramnegatieve, spiraalvormige bacteriën. Hun grootte varieert van 10 tot 200 μm. De kortste cellen worden gekweekt in een extreem anaërobe omgeving. Ze zijn mesofiel met een temperatuurbereik van 4-32 °C (optimaal bij 28-30 °C). Groeit bij pH 6,5-8,5 (optimaal bij pH 7,0-7,5). Obligaat, matig halofiel. Onder anaërobe omstandigheden worden zwavel en thiosulfaat gereduceerd tot sulfide.
- Spirochaeta smaragdinae zijn gramnegatieve, chemoorganotrofe, obligaat anaërobe en halofiele bacteriën. Zij zijn in staat zwavel te reduceren tot sulfide. Hun temperatuurbereik is van 20-40 °C (optimaal 37 °C), hun pH-bereik varieert van 5,5 tot 8,0 (optimaal 7,0).
SynergistetesEdit
Dethiosulfovibrio spp.Edit
Dethiosulfovibrio zijn gramnegatieve zwavel reducerende bacteriën die geïsoleerd werden uit “Thiodendron”, bacteriële zwavelmatten verkregen uit verschillende zoute milieus. De cellen zijn gekromde of fibroïde-achtige staafjes en beweeglijk dankzij flagellen die zich aan de concave zijde van de cellen bevinden. Het temperatuurbereik ligt tussen 15° en 40 °C en bij pH-waarden tussen 5±5 en 8±0. Wat hun metabolisme betreft, fermenteren zij eiwitten, peptiden, sommige organische zuren en aminozuren zoals serine, histidine, lysine, arginine, cysteïne en threonine. Alleen in aanwezigheid van zwavel of thiosulfaat kunnen zij alanine, glutamaat, isoleucine, leucine en valine gebruiken; bovendien verhoogt de aanwezigheid van zwavel of thiosulfaat het celrendement en de groeisnelheid.Zij zijn obligaat anaëroob en licht halofiel. In aanwezigheid van fermenteerbare substraten zijn ze in staat elementaire zwavel en thiosulfaat te reduceren, maar geen sulfaat of sulfiet tot sulfide. Groei trad niet op met H2 als elektrondonor en kooldioxide of acetaat als koolstofbron in aanwezigheid van thiosulfaat of elementair zwavel als elektronenacceptor. Niet in staat koolhydraten, alcoholen en sommige organische zuren zoals acetaat of succinaat te gebruiken. Er zijn vier soorten gevonden, Dethiosulfovibrio russensis, Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans en Dethiosulfovibrio acidaminovorans
Thermanaerovibrio spp.Edit
Thermofiele en neutrofiele Gram-negatieve bacteriën. Beweeglijk dankzij laterale flagella, gelegen aan de holle zijde van de cel. Niet-sporevormend. Vermenigvuldiging gebeurt door binaire deling. Strikt anaëroob met chemo-organotrofe groei op fermenteerbare substraten of lithoheterotrofe groei met moleculaire waterstof en elementaire zwavel, waarbij de zwavel wordt gereduceerd tot H2S. De typesoort is Thermanaerovibrio acidaminovorans
- Thermanaerovibrio Velox is een gramnegatieve bacterie die werd geïsoleerd uit een thermofiele cyanobacteriële mat uit caldera Uzon, Kamtsjatka, Rusland. De voortplanting gebeurt door binaire deling en ze vormen geen sporen. De groeitemperatuur varieert van 45° tot 70°, en de pH van 4 tot 8.
ThermodesulfobacteriaEdit
Thermodesulfobacteria zijn Gram-negatieve, staafvormige cellen, die in jonge culturen alleen, in paren of in ketens voorkomen. Vormen geen sporen. Gewoonlijk niet beweeglijk, maar bij sommige soorten kan beweeglijkheid worden waargenomen. Thermofiele, strikt anaërobe, chemoheterotrofen.
ThermotogaeEdit
Thermotoga spp. zijn gramnegatieve, staafvormige, niet-sporevormende, hyperthermofiele micro-organismen, waaraan ze hun naam te danken hebben aan de aanwezigheid van een omhulsel dat “toga” wordt genoemd. Het zijn strikt anaërobe fermentoren die suikers of zetmeel kataboriseren en als producten lactaat, acetaat, CO2 en H2 produceren. Ze kunnen groeien bij een temperatuur van 48-90 °C. Hoge H2-niveaus remmen hun groei, en zij delen veel genetische overeenkomsten met Archaea, veroorzaakt door horizontale genoverdracht. Zij zijn ook in staat tot anaërobe ademhaling met H2 als elektrondonor en meestal Fe(III) als elektronenacceptor. Soorten die tot het genus Thermotoga behoren, zijn gevonden in aardse warmwaterbronnen en mariene hydrothermale bronnen. De soorten die in staat zijn zwavel te reduceren vertonen geen verandering in groeirendement en stoichiometrie van organische producten, en er vindt geen ATP-productie plaats. Bovendien neemt de tolerantie voor H2 toe tijdens de zwavelreductie, zodat ze H2S produceren om groeiremming te overwinnen. Het genoom van Thermotoga spp. wordt veel gebruikt als model voor het bestuderen van aanpassing aan hoge temperaturen, microbiële evolutie en biotechnologische mogelijkheden, zoals biowaterstofproductie en biokatalyse.
- Thermotoga maritima is de typesoort voor het genus Thermotoga, groei wordt waargenomen tussen 55 °C en 90 °C, het optimum ligt bij 80 °C. Elke cel heeft een unieke schede-achtige structuur en een monotrich flagellum. Het werd voor het eerst geïsoleerd uit een geothermisch verwarmd, ondiep marien sediment bij Vulcano, in Italië.
- Thermotoga neapolitana is de tweede geïsoleerde soort die tot het geslacht Thermotoga behoort. Zij werd voor het eerst aangetroffen in een onderzeese thermische opening bij Lucrino, nabij Napels, Italië, en heeft haar optimale groei bij 77 °C