Yamnaya ancestry: mapping the Proto-Indo-European expansions

De laatste papers van Ning et al. Cell (2019) en Anthony JIES (2019) hebben een aantal interessante nieuwe gegevens geboden, die opnieuw ondersteunen wat sinds 2015 kon worden afgeleid, en wat sinds 2017 duidelijk was in de populatiegenomica: dat Proto-Indo-Europeanen zich uitbreidden onder R1b-flessenhalzen, en dat de zogenaamde “Steppe-ancestry” verwees naar twee verschillende componenten, één – Yamnaya of Steppe_EMBA-ancestry – die zich uitbreidde met Proto-Indo-Europeanen, en de andere – Corded Ware of Steppe_MLBA-ancestry – die zich uitbreidde met Uralische sprekers.

De volgende kaarten zijn gebaseerd op formele stats gepubliceerd in de papers en aanvullende materialen van 2015 tot vandaag, voornamelijk op Wang et al. (2018 & 2019), Mathieson et al. (2018) en Olalde et al. (2018), en anderen zoals Lazaridis et al. (2016), Lazaridis et al. (2017), Mittnik et al. (2018), Lamnidis et al. (2018), Fernandes et al. (2018), Jeong et al. (2019), Olalde et al. (2019), enz.

NOTE. Net als in de Corded Ware voorouderkaarten, zijn de geselecteerde rapporten in dit geval gecentreerd op het prototypische Yamnaya voorouderschap versus andere vereenvoudigde componenten, dus al het andere verwijst naar simplistische voorouderlijke componenten die wijdverspreid zijn over populaties die niet noodzakelijk een recente verbinding delen, veel minder een taal. In feite hebben ze dat meestal duidelijk niet. Ze kunnen worden geïnterpreteerd als “EHG dat geen deel uitmaakt van de Yamnaya component”, of “CHG dat geen deel uitmaakt van de Yamnaya component”. Ze kunnen niet gelezen worden als “uitbreidende EHG mensen/taal” of “uitbreidende CHG mensen/taal”, althans niet meer dan kaarten van “Steppe afkomst” gelezen kunnen worden als “uitbreidende Steppe mensen/taal”. Vergeet ook niet dat ik het standaard gedrag voor kleurclassificatie heb verlaten, zodat de hoogste waarde (d.w.z. 1, of witte kleur) alles kan betekenen van 10% tot 100%, afhankelijk van de specifieke afstamming en periode; daar is de legenda voor… Maar, fere libenter homines id quod voluntunt credunt.

1. Neolithicum of de vorming van Vroeg Indo-Europees
2. Eneolithicum of de uitbreiding van Midden Proto-Indo-Europees
3. Chalcolithicum / Vroege Bronstijd of de uitbreiding van Laat Proto-Indo-Europees
4. Europees Vroege Bronstijd en MLBA of de expansie van Late PIE-dialecten

Neolithicum

Anthony (2019) is het eens met de meest waarschijnlijke verklaring van de CHG-component die in Yamnaya is gevonden, als afkomstig van steppe jager-vissers in de buurt van het lager gelegen Wolga bekken. De uiteindelijke oorsprong van deze specifieke CHG-achtige component die uiteindelijk deel uitmaakte van de Pre-Yamnaya voorouders is echter niet duidelijk:

De jagers-visserskampen die rond 6200 v.Chr. voor het eerst aan de Beneden-Wolga verschenen, zouden de migratie noordwaarts kunnen vertegenwoordigen van ongemengde CHG jagers-vissers uit de steppe delen van de zuidoostelijke Kaukasus, een speculatie die wacht op bevestiging door aDNA.

De typische EHG-component die uiteindelijk deel uitmaakte van de Pre-Yamnaya-voorouders kwam uit het Midden-Wolga-bekken, hoogstwaarschijnlijk dicht bij de Samara-regio, zoals blijkt uit de bemonsterde Samara-jager-verzamelaar (ca. 5600-5500 v.Chr.):

Na 5000 v.Chr. verschenen gedomesticeerde dieren op deze zelfde sites in de beneden-Wolga, en op nieuwe sites, en in grafoffers in Khvalynsk en Ekaterinovka. CHG-genen en gedomesticeerde dieren stroomden noordwaarts de Wolga op, en EHG-genen stroomden zuidwaarts de steppen van de Noord-Kaukasus in, en de twee componenten raakten vermengd.

In het westen, in het Dnjepr-Dnjesterst-gebied, werd WHG na het Mesolithicum de dominante afstamming, ten koste van EHG, wat een waarschijnlijk paringsnetwerk onthult dat zich naar het noorden uitstrekt tot in de Oostzee:

Zoals de Mesolithische en Neolithische populaties hier, lijken de Eneolithische populaties van het type Dnjepr-Donets II hun paringsnetwerk te hebben beperkt tot de rijke, strategische regio die zij bewoonden, met de stroomversnellingen als middelpunt. De afwezigheid van CHG toont aan dat zij niet of nauwelijks paarden met de volkeren van de Wolga steppen (…)

Noordwest-Anatolië Neolithische voorouders, eigen aan de zich uitbreidende Vroege Europese boeren, wordt gevonden tot aan de grens van de Dnjester, zoals Anthony (2007) had voorspeld.

Eneolithicum

Van Anthony (2019):

Na ongeveer 4500 v.Chr. verenigde de archeologische Khvalynsk-cultuur de archeologische sites in de beneden- en midden-Wolga tot één variabele archeologische cultuur die gedomesticeerde schapen, geiten en runderen (en mogelijk paarden) hield. Naar mijn schatting zou Khvalynsk de oudste fase van PIE kunnen vertegenwoordigen.

(…) dit Midden-Wolga paarnetwerk breidde zich uit tot in de Noord-Kaukasische steppen, waar op begraafplaatsen als Progress-2 en Vonyuchka, gedateerd 4300 v. Chr., hetzelfde Khvalynsk-type voorouders opdoken, een vermenging van CHG en EHG zonder Anatolische Farmer voorouders, met van de steppe afkomstige Y-chromosoom haplogroep R1b. Deze drie individuen in de Noord-Kaukasische steppen hadden hogere percentages CHG, overlappend met Yamnaya. Zonder enige twijfel paarde een CHG populatie die niet vermengd was met Anatolische Boeren met EHG populaties in de Wolga steppen en in de Noord Kaukasus steppen vóór 4500 v. Chr. We kunnen deze vermenging pre-Yamnaya noemen, omdat het de best momenteel bekende genetische voorouder is voor EHG/CHG R1b Yamnaya genomen.

Van Wang et al. (2019):

Drie individuen van de sites van Progress 2 en Vonyuchka 1 in de Noord-Kaukasische piedesteppe (‘Eneolithische steppe’), die EHG- en CHG-verwante voorouders herbergen, lijken genetisch sterk op Eneolithische individuen uit Khvalynsk II en de Samara-regio. Hierdoor wordt de cline van verwatering van EHG-afstamming via CHG-afstamming uitgebreid tot sites onmiddellijk ten noorden van de Kaukasische uitlopers

NOOT. Niet-gepubliceerde monsters van Ekaterinovka zijn eerder gerapporteerd als vallend binnen de R1b-L23-boom. Interessant is dat, hoewel de Varna-uitbijter een vrouw is, de Balkan-uitbijter van Smyadovo twee positieve SNP-oproepen voor hg. R1b-M269. De slechte dekking maakt echter de meest conservatieve haplogroepvoorspelling R-M343.

De vorming van deze Pre-Yamnaya-afstamming onderscheidt deze Wolga-Kaukasus Khvalynsk-gemeenschap van de rest van de EHG-achtige bevolking van Oost-Europa.

Anthony (2019) lijkt zich te baseren op ADMIXTURE-grafieken wanneer hij schrijft dat het late Sredni Stog-monster uit Alexandrië “80% Khvalynsk-type steppe-voorouders (CHG&EHG)” vertoont. Hoewel dit de meest logische conclusie lijkt van wat er gebeurd zou kunnen zijn na de Suvorovo-Novodanilovka expansie door de Noord-Pontische steppen (zie mijn post over “Steppe ancestry” stap voor stap), hebben formele statistieken dat niet bevestigd.

In feite verwierpen analyses gepubliceerd in Wang et al. (2019) dat Corded Ware groepen zijn afgeleid van deze Pre-Yamnaya voorouders, een realiteit die al was gehint in Narasimhan et al. (2018), toen Steppe_EMBA een slechte fit liet zien voor expanderende Srubna-Andronovo populaties. Vandaar de noodzaak om de hele CHG-component van het Noord-Pontische gebied apart te beschouwen:

NOOT. Fits voor WHG + CHG + EHG in Neolithische en Eneolithische populaties zijn deels overgenomen uit Mathieson et al. (2019) supplementary materials (download Excel hier). Helaas, terwijl gegevens over de Ukraine_Eneolithic outlier uit Alexandrië in overvloed aanwezig zijn, heb ik geen specifieke gegevens over de zogenaamde ‘outlier’ uit Dereivka in vergelijking met de andere twee samen geanalyseerde, dus deze kaarten van CHG en EHG expansie laten mogelijk een mindere verspreiding naar het westen zien dan de werkelijke ca. 4000-3500 v. Chr.

Natural neighbor interpolatie van Anatolische neolithische voorouders onder Eneolithische bevolkingsgroepen. De neolithische voorouders van Anatolië hebben zich duidelijk naar het oosten verspreid in het noordelijke Pontische gebied via een Midden-Eolithisch paarnetwerk, dat hoogstwaarschijnlijk is ontstaan na de Khvalynsk-uitbreiding:

Met betrekking tot Y-chromosoom haplogroepen, dringt Anthony (2019) aan op de duidelijke associatie van Khvalynsk, Yamnaya, en de verspreiding van Pre-Yamnaya en Yamnaya voorouders met de uitbreiding van elite R1b-L754 (en sommige I2a2) individuen:

Vroeg Bronstijd

Data van Wang et al. (2019) laten zien dat Corded Ware-afgeleide populaties geen goede fits hebben voor Eneolithicum_Steppe-achtige voorouders, ongeacht het model. Met andere woorden: Corded Ware populaties laten niet alleen een hogere bijdrage zien van Anatolische Neolithische voorouders (ca. 20-30% vergeleken met de ca. 2-10% van Yamnaya); ze laten ook een andere EHG + CHG combinatie zien vergeleken met die van Pre-Yamnaya.

Yamnaya Kalmykia en Afanasievo passen het dichtst bij de Eneolithische populatie van de Noord-Kaukasische steppen, waardoor aanzienlijke bijdragen van het Neolithicum van Anatolië en/of WHG worden verworpen, zoals blijkt uit de SD-waarden. Beiden vertonen dan waarschijnlijk een Pre-Yamnaya voorouderschap die het dichtst bij de late Repin bevolking staat.

EBA-kaarten omvatten gegevens uit aanvullend materiaal van Wang et al. (2018), specifiek ongepubliceerde Yamnaya-monsters uit Hongarije die in analyse van de preprint verschenen, maar die uit het definitieve paper werden gehaald. Hun locatie onder Yamnaya-kolonisten uit Hongarije is speculatief, hoewel de meeste blootgelegde kurgans in Hongarije geconcentreerd zijn in de Tisza-Donau interfluve.

De Y-chromosoom bottleneck van elite mannen van Proto-Indo-Europese clans onder R1b-L754 en sommige I2a2 subclades, die al zichtbaar was in de Khvalynsk bemonstering, werd nog duidelijker in de daaropvolgende expansie van late Repin/vroege Yamnaya elites onder R1b-L23 en I2a-L699:

Kaarten van CHG, EHG, Anatolisch Neolithicum, en waarschijnlijk WHG tonen de uitbreiding van deze componenten onder Corded Ware-gerelateerde groepen in Noord-Eurazië, afgezien van andere culturen in de buurt van de Kaukasus:

NOOT. Voor kaarten met feitelijke formele stats van Corded Ware voorouders van de Vroege Bronstijd tot de moderne tijd, kunt u de post Corded Ware voorouders in Noord Eurazië en de Oeralische expansie lezen.

Midden tot Late Bronstijd

De volgende kaarten tonen de meest waarschijnlijke verdeling van Yamnaya-voorouders tijdens de Bell Beaker-, Balkan-, en Sintashta-Potapovka-gerelateerde uitbreidingen.

4.1. Bell Beakers

De hoeveelheid Yamnaya-voorouders wordt waarschijnlijk overschat bij populaties waar Bell Beakers Corded Ware vervingen. Een kaart van Yamnaya voorouders onder Bell Beakers wordt lastiger om de volgende redenen:

• Uitbreidende Repin volkeren van Pre-Yamnaya voorouders moeten door exogamie vermenging hebben gehad met late Sredni Stog/Proto-Corded Ware volkeren tijdens hun expansie in het Noord-Pontische gebied, en Sredni Stog had op zijn beurt waarschijnlijk ook wat Pre-Yamnaya vermenging (hoewel ze niet voorkomen in de simplistische formele stats hierboven). Dit wordt ondersteund door de toename van Anatolische boeren-voorouders in meer westelijke Yamna-monsters.
• Later, vermengden Yamnaya zich via exogamie met Corded Ware-achtige populaties in Centraal Europa tijdens hun expansie. Zelfs monsters van de Midden- tot Boven-Donau en rond de Neder-Rijn vertonen waarschijnlijk een toenemende bijdrage van Steppe_MLBA, terwijl ze tegelijkertijd een toenemend aandeel van EEF-verwante voorouders vertonen.
• Om de zaken nog ingewikkelder te maken, vertoont de late Corded Ware Espersted familie (van ca. 2500 v.Chr. of later) op haar beurt, wat lijkt op een recente vermenging met Yamnaya voorhoedegroepen, waarbij het monster met de hoogste Yamnaya voorouders de oom van vaderszijde van andere individuen is (allen van hg. R1a-M417), wat suggereert dat er vanaf het midden van het derde millennium v. Chr. veel vergelijkbare Midden-Europese paarnetwerken kunnen zijn geweest van (voornamelijk) Yamnaya-achtige R1b elites met een klein deel CW-achtige voorouders die zich via exogamie vermengden met Corded Ware-achtige volkeren die al enige Yamnaya voorouders hadden.

NOOT. Termen als “exogamie”, “migratie door mannen”, en “gender bias”, zijn niet alleen gebaseerd op de Y-chromosoom knelpunten die zichtbaar zijn in de verschillende culturele expansies sinds het Paleolithicum. Ondanks de schaarse bemonstering die in 2017 beschikbaar was voor de analyse van “Steppe ancestry”-gerelateerde populaties, bleek deze al een mannelijke geslachtsbias te vertonen in Goldberg et al. (2017), en deze is bevestigd voor Neolithische en Kopertijd populatiebewegingen in Mathieson et al. (2018) – zie Supplementary Table 5. De analyse van mannelijk-gebiasedeerde expansie van “Steppe ancestry” in CWC Esperstedt en Bell Beaker Duitsland is, om de hierboven genoemde redenen, niet erg nuttig om hun wederzijdse invloed te onderscheiden, hoewel.

Op basis van gegevens van Olalde et al. (2019), zijn Bell Beakers uit Duitsland het dichtst bemonsterd bij expanderende Oost-Bell Beakers, en die dicht bij de Rijn – d.d.w.z. Franse, Nederlandse en Britse Beakers in het bijzonder – vertonen een duidelijke overmaat aan “Steppe-voorouders” als gevolg van hun exogamie met lokale Corded Ware-groepen:

Nauwelijks één 2-wegmodel past bij de voorouders in Iberia_CA_Stp met P-waarde>0.05: Germany_Beaker + Iberia_CA. Het vinden van een Bell Beaker-gerelateerde groep als een plausibele bron voor de introductie van steppe-voorouders in Iberia is consistent met het feit dat sommige individuen in de Iberia_CA_Stp groep opgegraven werden in Bell Beaker geassocieerde contexten. Modellen met Iberia_CA en andere Bell Beaker groepen zoals France_Beaker (P-value=7.31E-06), Netherlands_Beaker (P-value=1.03E-03) en England_Beaker (P-value=4.86E-02) faalden, waarschijnlijk omdat zij iets hogere percentages steppe-voorouders hebben dan de ware bronpopulatie.

De exogamie met Corded Ware-achtige groepen in het Nederrijnbekken lijkt op dit punt onbetwistbaar, evenals de herkomst van Bell Beakers rond het Midden-Boven-Donaubekken uit Yamnaya-Hongarije.

Om te voorkomen dat deze overmaat aan “Steppe afkomst” in de kaarten verschijnt, aangezien Bell Beakers uit Duitsland de meeste Yamnaya afkomst hebben onder de Oost Bell Beakers buiten Hongarije (ca. 51.1% “Steppe voorouders”), heb ik dit maximum gelijkgesteld aan BK_Scotland_Ach (dat ca. 61.1% “Steppe voorouders” laat zien, het hoogste onder de westelijke Beakers), en een eenvoudige regel van drie toegepast voor “Steppe voorouders” in Nederlandse en Britse Beakers.

NOOT. Formele stats voor “Steppe ancestry” in Bell Beaker groepen zijn beschikbaar in Olalde et al. (2018) supplementary materials (PDF). Ik heb deze aanpassing niet toegepast op Bk_FR groepen vanwege het R1b Bell Beaker monster uit de Champagne/Alsace regio gerapporteerd door Samantha Brunel dat meer Yamnaya voorouders zal verpakken dan elke andere beaker die tot nu toe is bemonsterd, vandaar dat het waarschijnlijk de Yamnaya voorouders omhoog drijft in Franse monsters.

De meest waarschijnlijke uitkomst in de volgende jaren, wanneer Yamnaya en Corded Ware voorouders apart worden onderzocht, is dat de Yamnaya voorouders veel lager zullen zijn naarmate men verder van de Midden en Neder Donau regio af gaat, vergelijkbaar met het geval in Iberië, dus de kaart hierboven overschat waarschijnlijk deze component in de meeste Beakers ten noorden van de Donau. Zelfs de late Hongaarse Beaker monsters, die de hoogste Yamnaya afstamming (tot 75%) onder de Beakers hebben, vertegenwoordigen waarschijnlijk een back-migratie van Moravische Beakers, en zullen waarschijnlijk een bijdrage van Corded Ware afstamming vertonen als gevolg van de exogamie met lokale Moravische groepen.

Ondanks deze afnemende vermenging naarmate de Bell Beakers zich westwaarts verspreiden, toont de explosieve expansie van de Yamnaya R1b mannelijke lijnen (in de woorden van David Reich) en de radicale vervanging van lokale lijnen – of die nu afkomstig zijn van Corded Ware of Neolithische groepen – de ware omvang van de Noord-West Indo-Europese expansie in Europa:

4.2. Paleo-Balkan

Er zijn nog maar weinig gegevens over de paleo-Balkanbewegingen, hoewel bekend is dat:

1. Yamnaya voorouders voorkomen bij Myceners, waarbij het Yamnaya Bulgarije monster de beste huidige voorouderlijke fit is;
2. de opkomst van steppe voorouders en R1b-M269 in het oostelijke Middellandse Zeegebied werd geassocieerd met Oude Grieken;
3. Thraciërs, Albanezen, en Armeniërs vertonen ook R1b-M269 subclades en “Steppe voorouders”.

4.3. Sintashta-Potapovka-Filatovka

Interessant is dat Potapovka de enige van Corded Ware afgeleide cultuur is die goede overeenkomsten vertoont voor Yamnaya voorouders, ondanks het feit dat Poltavka in de regio onder dezelfde Corded Ware-achtige (Abashevo) invloed als Sintashta is vervangen.

Dit bewijst dat er in de Pre-Proto-Indo-Iraanse gemeenschap een periode van vermenging was tussen CWC-achtige Abashevo en Yamnaya-achtige Catacomb-Poltavka herders in de Sintashta-Potapovka-Filatovka gemeenschap, waarschijnlijk gemakkelijker detecteerbaar in deze groep vanwege de specifieke temporele en geografische bemonstering die beschikbaar was.

De voorouders van Srubnaya passen het best bij de voorouders van niet-Pre-Yamnaya, d.w.z. bij verschillende CHG + EHG componenten – mogelijk omdat het meer westelijke Potapovka (voorouder van Proto-Srubnaya Pokrovka) er ook goed bij past. Srubnaya toont slechte matches voor Pre-Yamnaya voorouders, waarschijnlijk omdat de Corded Ware-achtige (Abashevo) genetische invloed toenam tijdens de vorming ervan.

Aan de andere kant, meer oostelijk van Corded Ware afgeleide groepen zoals Sintashta en zijn meer directe uitloper Andronovo vertonen ook slechte resultaten met dit model, maar hun resultaten zijn nog steeds beter dan die met Pre-Yamnaya voorouders.

NOOT Voor kaarten met feitelijke formele statistieken van Corded Ware-voorouders van de Vroege Bronstijd tot de moderne tijd, kunt u beter het bericht Corded Ware-voorouders in Noord-Eurazië en de Uralische expansie lezen.

De bottleneck van Proto-Indo-Iraniërs onder R1a-Z93 was nog niet voltooid tegen de tijd dat de Sintashta-Potapovka-Filatovka gemeenschap zich uitbreidde met de Srubna-Andronovo horizon:

4.4. Afanasevo

Aan het eind van de Afanasevo-cultuur vertonen ten minste drie monsters hg. Q1b (ca. 2900-2500 v.Chr.), wat leek te wijzen op een heropleving van lokale lineages, ondanks continuïteit van de prototypische Pre-Yamnaya-afstamming. Aan de andere kant doet Anthony (2019) deze cryptische uitspraak:

Yamnaya mannen waren bijna uitsluitend R1b, en pre-Yamnaya Eneolithische Wolga-Kaspisch-Kaukasus steppe mannen waren hoofdzakelijk R1b, met een significante Q1a minderheid.

Aangezien de enige beschikbare stalen van de Khvalynsk-gemeenschap R1b (x3), Q1a(x1), en R1a(x1) zijn, lijkt het vreemd dat Anthony het zou hebben over een “significante minderheid”, tenzij Q1a (mogelijk Q1b in de nieuwere nomenclatuur) zal opduiken in nog enkele individuen van die ca. 30 nieuw te publiceren. Omdat hij ook I2a2 noemt als voorkomend in één elite begrafenis, lijkt het erop dat Q1a (net als R1a-M459) niet onder elite kurgans zal verschijnen, hoewel het nog steeds mogelijk is dat hg. Q1a betrokken was bij de uitbreiding van Afanasevo naar het oosten.

Okunevo, dat Afanasevo in de Altai regio verving, vertoont een meerderheid van hg. Q1b, maar ook enkele eigen R1b-M269 monsters van Afanasevo, wat wijst op een gedeeltelijke genetische continuïteit.

NOOT. Andere bemonsterde Siberische populaties vertonen duidelijk een verscheidenheid aan Q-subklassen die zich waarschijnlijk tijdens het paleolithicum hebben uitgebreid, zoals Baikal EBA-monsters van Ust’Ida en Shamanka met een meerderheid van Q1b, en hg. Q gerapporteerd uit Elunino, Sagsai, Khövsgöl, en ook bij volkeren van de Srubna-Andronovo horizon (de Krasnoyarsk MLBA uitbijter), en in Karasuk.

Van Damgaard et al. Science (2018):

(…) in tegenstelling tot het ontbreken van identificeerbare vermenging van Yamnaya en Afanasievo in de CentralSteppe_EMBA, is er een vermengingssignaal van 10 tot 20% Yamnaya en Afanasievo in de Okunevo_EMBA-monsters, consistent met bewijs van westelijke steppe-invloed. Dit signaal wordt niet gezien op het X-chromosoom (qpAdm P waarde voor vermenging op X 0.33 vergeleken met 0.02 voor autosomen), wat een mannelijke vermenging suggereert, ook consistent met het feit dat 1 van de 10 Okunevo_EMBA mannen een R1b1a2a2 Y-chromosoom draagt dat verwant is aan die gevonden bij westerse herders. Daarentegen is er geen bewijs van westelijke steppe vermenging onder de meer oostelijke Baikal regio Bronstijd (~2200 tot 1800 BCE) monsters.

Dezelfde Yamnaya afkomst is onlangs ook gevonden als de beste fit voor de IJzertijd populatie van Shirenzigou in Xinjiang – waar eeuwen later Tocharian talen werden getattesteerd – ondanks de haplogroep diversiteit verworven tijdens hun evolutie, waarschijnlijk door een intermediaire Chemurchek cultuur (zie een recente discussie over de ongrijpbare Proto-Tocharians).

Haplogroep diversiteit lijkt veel voor te komen bij IJzertijd populaties in heel Eurazië, waarschijnlijk als gevolg van de verspreiding van verschillende soorten sociaal-politieke structuren waar allianties een meer relevante rol speelden bij de expansie van volkeren. Een bekend voorbeeld hiervan is de verspreiding van Akozino-krijger-handelaars in de hele Baltische regio onder een gedeeltelijke N1a-VL29-bottleneck die samenhangt met de opkomende chiefdom-gebaseerde systemen onder invloed van expanderende steppe-nomaden.

Verrassend is dan ook dat Proto-Tochariërs uit Shirenzigou tot 74% Yamnaya-afstamming hebben, ondanks de 2000 jaar die hen scheiden van de ondergang van de Afanasevo-cultuur. Zij vertonen meer Yamnaya-voorouders dan enige andere populatie in die tijd, en zijn dus een soort Late PIE-fossielen, niet alleen in hun archaïsche dialect, maar ook in hun genetische profiel:

De recente intrusie van Corded Ware-achtige voorouders, evenals de variabele vermenging met Siberische en Oost-Aziatische populaties, wijzen beide op de bekende intense Oud-Iraanse en Oud-Midden-Chinese contacten. De schaarse Proto-Samoyedische en Proto-Turkse leningen in het Tocharisch suggereren een tamelijk losse, waarschijnlijk verder weg gelegen verbinding met Oost-Oeralische en Altaïsche volkeren uit de bos-steppe en steppe gebieden in het noorden (lees meer over externe invloeden op het Tocharisch).

Interessant is dat beide R1b monsters, MO12 en M15-2 – waarschijnlijk van de Aziatische R1b-PH155 tak – een beste fit vertonen voor Andronovo/Srubna + Hezhen/Ulchi voorouders, wat een waarschijnlijke verbinding suggereert met Iraniërs ten oosten van Xinjiang, die zich later uitbreidden als de Wusun en Kangju. Hoe zij verwant kunnen zijn geweest met Hunnen en Xiongnu individuen, die ook deze haplogroep vertonen, is nog onbekend, hoewel Hunnen ook hg. R1a-Z93 (waarschijnlijk de meeste R1a-Z2124) en Steppe_MLBA voorouders vertonen, die eerder in verband werden gebracht met zich uitbreidende Iraanse volkeren van de Srubna-Andronovo horizon.

Al met al lijkt het erop dat prehistorische bewegingen verklaard door de lens van genetisch onderzoek uitstekend passen in de linguïstische reconstructie van Proto-Indo-Europees en Proto-Uralisch.

Gerelateerd

• Volga Bekken R1b-rijke Proto-Indo-Europeanen van (Pre-)Yamnaya afkomst
• Gedeelde Ware afkomst in Noord-Eurazië en de Uralische expansie
• “Steppe afkomst” stap voor stap: Khvalynsk, Sredni Stog, Repin, Yamna, Corded Ware
• De genetische en culturele barrière van de Pontisch-Kaspische steppe – bos-steppe ecotone
• Steppe en Kaukasus Eneolithicum: de nieuwe hoekstenen van de EHG-CHG-ANE afstamming in steppe groepen
• Kurgan oorsprong en uitbreiding met Khvalynsk-Novodanilovka stamhoofden
• Over de oorsprong van haplogroep R1b-L51 in late Repin / vroege Yamna kolonisten
• Bronstijd culturen in het Tarim Basin en de ongrijpbare Proto-Tocharianen
• Sintashta dieet en economie gebaseerd op gedomesticeerde dierlijke producten en wilde bronnen
• Over Scepters, Paarden, en Oorlog: over Khvalynsk-migranten in de Kaukasus en de Donau
• Een studie naar genetische diversiteit van drie geïsoleerde populaties in Xinjiang met behulp van Y-SNP
• Aquitaniërs en Iberiërs van haplogroep R1b lijken precies op Indo-Iraniërs en Balto-Slaven van haplogroep R1a
• Gevolgen van Damgaard et al. 2018 (II): De late Khvalynsk-migratiegolven met R1b-L23-lijnen
• De oorsprong van sociale complexiteit in de ontwikkeling van de Sintashta-cultuur
• Over de oorsprong en verspreiding van haplogroep R1a-Z645 uit Oost-Europa
• Noord-Pontische steppe Eneolithische culturen, en een alternatief Indo-Slavisch model