De oriënterende reflex (OR) is een complexe reactie van het organisme op een nieuwe stimulus. Het werd ontdekt door Ivan Pavlov ( 1960) als een onderbreking van de lopende activiteit door de presentatie van een onverwachte stimulus (externe remming). Deze remming van de lopende activiteit, vergezeld van somatische, vegetatieve, elektro-encefalografische, humorale, en zintuiglijke manifestaties, werd de “wat-is-het reflex” genoemd. De OK is een geheel van componenten die bijdragen tot het optimaliseren van de voorwaarden van stimulusperceptie. Een opeenvolging van OR’s gericht op nieuwe aspecten van de omgeving vormt een exploratief gedrag. De somatische componenten van de OK worden vertegenwoordigd door oog- en hoofdgerichte bewegingen, gespitste oren en snuiven. De vasoconstrictie van de perifere vaten en de vasodilatatie van de vaten van het hoofd, de vertraging van de hartslag en de galvanische respons van de huid (SGR) vormen vegetatieve OR-componenten. Positronemissietomografie heeft een toename van de bloedtoevoer in verschillende hersengebieden tijdens zintuiglijke stimulatie aangetoond. De elektro-encefalografische manifestatie van OR wordt gekarakteriseerd door een negatieve constante potentiaalverschuiving die gepaard gaat met een overgang van trage hersenactiviteit naar hoogfrequente oscillaties, hetgeen een verhoging van het arousal niveau aantoont (Lindsley, 1961). Humorale componenten van OR worden vertegenwoordigd door (-endorfinen en acetylcholine die vrijkomen in hersenweefsels. De zintuiglijke componenten van OR komen tot uiting in een verlaging van de zintuiglijke drempels en een verhoging van de fusiefrequentie.
De herhaalde presentatie van een stimulus resulteert in een geleidelijke afname van OR componenten, gewenning genoemd. Het proces van gewenning is stimulus-selectief. Die selectiviteit kan worden aangetoond met betrekking tot elementaire kenmerken (intensiteit, frequentie, kleur, plaats, duur) zowel als tot complexe aspecten van stimuli (vorm, overeenstemming, heteromodale structuur). De gewenning van de OK is ook semantisch selectief, wat wijst op een hoog abstractieniveau in de controle van de OK. Tijdens het proces van gewenning van de OK wordt in de hersenen een neuronaal model van de gepresenteerde stimulus uitgewerkt. Elke verandering van stimulusparameters ten opzichte van het gevestigde neuronale model resulteert in een uitlokking van de OR. Na een reactie op een nieuwe stimulus ziet men de OR zich herstellen op een standaardstimulus, een fenomeen dat dishabituatie wordt genoemd. De OR wordt opgewekt door een mismatch signaal als gevolg van de vergelijking van de gepresenteerde stimulus met het gevestigde neuronale model. Indien de stimulus overeenstemt met het neuronale model, wordt geen OR opgewekt. Het neuronale model kan worden beschouwd als een multidimensionale, zelfaanpasbare filter die wordt gevormd door een herhaaldelijk gepresenteerde stimulus. De grootte van de OR hangt af van de mate waarin de stimulus niet samenvalt met de vorm van het multidimensionale filter. In overeenstemming met de mate van spreiding van de excitatie worden lokale en gegeneraliseerde vormen van OR’s onderscheiden. Korte en lange duur van excitatie vormt een basis voor de scheiding van fasische en tonische vormen van ORs. In het proces van gewenning, worden tonische en gegeneraliseerde vormen van OR omgezet in fasische en lokale (Sokolov, 1963).
De gewenning van de OR kan worden bestudeerd met behulp van gebeurtenis-gerelateerde potentialen (ERP’s) vertegenwoordigd door een opeenvolging van positieve (P1, P2, P3) en negatieve (N1, N2) hersengolven opgewekt door stimulus onset.
De computer-gebaseerde isolatie van afzonderlijke ERPs opgewekt door zeldzame stimuli toont een gedeeltelijke gewenning van vertex N1 aan die parallel loopt met de gewenning van SGR. Een nieuwe stimulus resulteert in een toename van N1 en het oproepen van SGR. De stimulus die afwijkt van het neuronale model triggert dus een modaliteits-niet-specifieke negativiteit die het stabiele deel van N1 overlapt (Verbaten, 1988). De afwijkende stimuli die volgen met korte intervallen tussen de standaard stimuli genereren een modaliteitsspecifieke mismatch negativiteit die de N1-P2 componenten overlapt (Näätänen, 1990). De OR die wordt opgewekt door niet-signaalstimuli wordt onwillekeurige OR genoemd. Het verschilt van een OR opgewekt door signaalstimuli, die vrijwillige OR wordt genoemd (Maltzman, 1985). De aan een niet-signaalstimulus gewende OR wordt hersteld onder invloed van verbale instructie die aankondigt dat de stimulus een doelwit van de respons is. Een dergelijke versterking van een OK als gevolg van verbale instructie ontbreekt bij patiënten met laesies aan de frontale kwab, terwijl hun OK’s op niet-signale stimuli intact blijven (Luria, 1973).
De verbale instructie actualiseert een geheugenspoor van de doelstimulus. De gepresenteerde stimuli worden gematched met het geheugenspoor. Het match signaal is duidelijk in de hersenen ERPs als een verwerking negativiteit overlappende N1-N2. De verwerkingsnegativiteit is groter naarmate de stimulus meer overeenkomt met het geheugenspoor, dat geactiveerd wordt door verbale instructie (Näätänen, 1990). Een soortgelijke versterking van OR kan worden waargenomen in het proces van uitwerking van geconditioneerde reflexen. De niet-signaal stimulus die na gewenning geen OR oproept, produceert na de bekrachtiging ervan opnieuw een OR. Tijdens de stabilisatie van de geconditioneerde reflex dooft de OR geleidelijk, maar langzamer dan in reactie op een niet-signaal stimulus. Wanneer een nieuwe, niet versterkte differentiële stimulus in de experimentele procedure wordt geïntroduceerd, wordt de OF opnieuw tot stand gebracht. Hoe moeilijker de differentiatie van de signalen, hoe groter de OR. De grootte en stabiliteit van OK’s hangen dus af van nieuwheid, betekenis en taak moeilijkheid. Onvrijwillige en vrijwillige OK’s kunnen worden geïntegreerd in een gemeenschappelijk aandachtsproces: Een nieuwe niet-signaal stimulus triggering een onvrijwillige OR gevolgd door een vrijwillige OR vormt aanhoudende aandacht.
De OR heeft zijn eigen versterkende waarde en kan worden gebruikt als een versterking in de uitwerking van geconditioneerde ORs. De (-dorfine die vrijkomt bij de presentatie van een nieuwe stimulus speelt een rol van positieve bekrachtiging in een zoektocht naar nieuwigheid. De OR kan bijdragen als een exploratieve drive in de selectie van nieuwe combinaties van geheugensporen tijdens creatieve activiteit.
De OR op neuronaal niveau wordt vertegenwoordigd door verschillende populaties van cellen. De belangrijkste zijn nieuwheidsdetectoren, vertegenwoordigd door piramidale hippocampale cellen die worden gekenmerkt door universeel uitgebreide receptieve velden. Deze cellen worden geactiveerd door nieuwe stimuli en vertonen een stimulus-selectieve gewenning die parallel loopt met de OR gewenning op macroniveau. Elke verandering van ingangsstimulus resulteert in hun spiking opnieuw. Aldus wordt een multidimensioneel neuronaal model van een stimulus gevormd in één enkel piramidaal neuron van de hippocampus. De selectiviteit van het neuronale model wordt bepaald door specifieke neocorticale kenmerkdetectoren die parallel verschillende eigenschappen van het ingangssignaal extraheren. De kenmerkdetectoren, gekarakteriseerd door stabiele responsen, convergeren naar nieuwheidsdetectoren via plastische (aanpasbare) synapsen. De plasticiteit van synapsen op nieuwheidsdetectoren is afhankelijk van hippocampale dentate granule cellen. Een set van excitaties gegenereerd in selectieve kenmerk detectoren bereiken piramidale en dentate cellen in parallel. De dentate cellen hebben synapsen op piramidale cellen die het gewenningsproces controleren. De synapsen van de kenmerkdetectoren vormen een kaart van kenmerken op een enkele nieuwheidsdetector.
Het neuronale model wordt op zo’n kenmerkkaart weergegeven door een specifiek patroon van synapsen die door herhaalde stimuluspresentaties worden onderdrukt. De uitgangssignalen van de nieuwheidsdetectoren worden toegevoerd aan activerende hersenstam reticulaire formatie neuronen, die een opwindingsreactie opwekken. De rest van de hippocampale piramidale neuronen zijn gelijkheidsdetectoren die gekenmerkt worden door een achtergrondvuur. Een nieuwe stimulus resulteert in een remming van hun spike. Deze remmende reactie wordt gewenning door herhaalde stimuluspresentatie. De remmende reactie wordt opnieuw opgeroepen bij elke stimulusverandering. De maximale vuursnelheid wordt waargenomen in gelijkheidsneuronen in een vertrouwde omgeving. De uitgangssignalen van gelijkheidsdetectoren worden naar inactiverende neuronen van de reticulaire formatie geleid, waardoor slaperigheid en slaap worden geïnduceerd. De selectieve gewenning van de piramidale celresponsen is gebaseerd op de potentiëring van synapsen van dentaatcellen op piramidale neuronen. Onder dergelijke potentiëring van dentate synapsen, stoppen de piramidale cellen met reageren op afferente stimuli. De injectie van antilichamen tegen hippocampale granule cellen resulteert in de eliminatie van pyramidale celgewenning (Vinogradova, 1970).
Dit zijn de neuronale mechanismen van onvrijwillige OK gewenning. De neuronale mechanismen van vrijwillige OR zijn complexer (zie figuur 1). De stimuli die door kenmerkdetectoren worden geanalyseerd, worden geregistreerd door geheugeneenheden van de associatiecortex. De verbale instructie, via semantische eenheden met de deelname van frontale kwab mechanismen, selecteert een set van geheugen eenheden als een sjabloon. Het overeenkomst-signaal dat door geheugeneenheden van het sjabloon wordt opgewekt, wordt geregistreerd als verwerkingsnegativiteit. Het match signaal wordt geadresseerd aan nieuwheidsdetectoren, hetgeen resulteert in een verhoging van de OR voor significante stimuli. Via nieuwheidsdetectoren en sensitisatie van activerende eenheden resulteert een nieuwe stimulus in een elektro-encefalografische arousal die gecorreleerd is met sensitisatie van kenmerkdetectoren en externe inhibitie van lopende activiteit op het niveau van de opdrachtneuronen. De herhaalde aanbieding van een stimulus schakelt gelijkheidsneuronen in, die, met medewerking van inactiverende eenheden, een verlaging van het arousal-niveau induceren, tot uitdrukking komend in slaperigheid en slaap.
Bibliografie
Lindsley, D. B. (1961). Het reticulair activerend systeem en perceptuele integratie. In D. E. Sheer, ed., Electrical stimulation of the brain. Austin: University of Texas Press.
Luria, A. R. (1973). De frontale kwabben en de regulatie van gedrag. In K. H. Pribram and A. R. Luria, eds., Psychophysiology of the frontal lobes. New York: Academic Press.
Maltzman, I. (1985). Enkele kenmerken van oriënterende reflexen. Psychiatry 2, 913-916.
Näätänen, R. (1990). The role of attention in auditory information processing as revealed by event-related potentials and other brain measures of cognitive function. Behavioral and Brain Sciences 13, 201-288.
Pavlov, I. P. (1927; herdruk 1960). Geconditioneerde reflexen: Een onderzoek naar de fysiologische activiteit van de cerebrale cortex, trans. en ed. G. V. Anrep. New York: Dover.
Sokolov, E. N. (1963). Perceptie en geconditioneerde reflex. Oxford: Pergamon Press.
— (1975). De neuronale mechanismen van de oriënterende reflex. In E. N. Sokolov en O. S. Vinogradova, eds., Neuronal mechanisms of the orienting reflex. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Verbaten, M. N. (1988). Een model voor de oriënterende reactie en haar gewenning. Psychophysiology 25, 487-488.
Vinogradova, O. S. (1970). Registratie van informatie en het limbisch systeem. In G. Horn en R. Hind, eds., Short-term changes in neuronal activity and behavior. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
E. N.Sokolov