Individual Differences in Animal Innovation
Observationele en experimentele studies tonen aan dat individuen, net als soorten, verschillen in hun neiging tot innoveren. Innovatie wordt beïnvloed door variabelen zoals sociale rang, leeftijd, geslacht, competitief vermogen, en motivationele toestand, en is gecorreleerd met zowel gedragsmatige (b.v. leersnelheid, gereedschapgebruik) als hormonale maatstaven (b.v. testosteron). Er is zelfs bewijs voor innovatieve “persoonlijkheden” bij sommige soorten (b.v. guppy’s), hoewel consistente individuele verschillen in de neiging tot innoveren niet zijn gevonden bij andere soorten (b.v. kapucijnaapjes).
Sommige van deze studies berusten op natuurlijke waarnemingen van innovatie, en er zijn herkenningscriteria ontwikkeld om “echte” innovaties te identificeren. Bij wilde orang-oetans bijvoorbeeld, werden gedragspatronen geclassificeerd als innovaties als ze niet universeel tot uiting kwamen in verschillende populaties en als hun afwezigheid geen duidelijke oorzaak had (b.v. een observerend artefact, zoals onvoldoende observatietijd, of een ecologische oorzaak, zoals gebrek aan een bepaalde hulpbron). Dit proces identificeerde 43 innovaties, zoals de vervaardiging van takkussentjes of “keelschrapende” geluiden die moeders met jonge zuigelingen maakten alvorens te verhuizen. Hoewel dergelijke herkenningscriteria geen onweerlegbaar bewijs kunnen leveren dat een bepaalde handeling al dan niet een innovatie is, kunnen zij wel potentiële innovaties aanwijzen die nader moeten worden onderzocht. Dergelijk onderzoek kan verrassende resultaten opleveren. Grackles bijvoorbeeld dopen hard voedsel in water, een relatief zeldzaam gedrag dat oorspronkelijk als innovatief, zelfs inzichtelijk werd beschreven. De overgrote meerderheid van de populatie zal echter voedsel onderdompelen als ze onder ideale omstandigheden wordt geplaatst, wat suggereert dat het onderdompelen zelden wordt vertoond omdat de kosten (bv. kleptoparasitisme) gewoonlijk hoger zijn dan de baten (zachter voedsel). Dit impliceert dat zeldzaamheid op zich niet kan worden gebruikt om innovatie te identificeren.
Als alternatief voor of aanvulling op observationele studies kan innovatie experimenteel worden bestudeerd, zowel in gevangenschap als in het wild, door dieren nieuwe uitdagingen voor te leggen, zoals puzzeldozen die ze moeten openen om toegang tot voedsel te krijgen, en de factoren te onderzoeken die van invloed zijn op innovatie. Een van de meest opmerkelijke voorbeelden van innovatieve werktuigfabricage werd waargenomen toen een vrouwtjeskraai uit Nieuw-Caledonië, Betty genaamd, een draad boog om een gehaakt werktuig te vervaardigen en een voedselbeloning te verkrijgen. Verdere experimenten onderzochten het technisch inzicht van dit individu bij het oplossen van dergelijke taken. Innovatief gereedschapgebruik is ook vastgesteld bij in het wild levende New Caledonische kraaien, zoals individuen die hun gebruikelijke bladgereedschap verbeteren door het te buigen.
Experimenten hebben een aantal gedragsmatige correlaten van innovatie gedocumenteerd. Bijvoorbeeld, studies van verschillende soorten vogels en van callitrichid apen (penseelaapjes en tamarins) hebben vastgesteld dat die individuen die het minst terughoudend zijn om nieuwe objecten te benaderen (d.w.z. lage niveaus van object neofobie vertonen) het snelst zijn om nieuwe foerageertaken op te lossen. Verschillen in innovatieve neiging hoeven dus niet te worden toegeschreven aan verschillen in cognitief vermogen, maar kunnen althans gedeeltelijk worden verklaard door de bereidheid om nieuwe stimuli te benaderen. Het vermogen om eerder aangeleerde reacties te remmen kan een ander belangrijk correlaat van innovatie zijn. Bij wilde duiven Columba livia, kropvinken Amadina fasciata, en zebravinken Taeniopygia guttata, waren dieren die goed presteerden in innovatietaken ook superieur in sociale leertaken. Bij deze soorten zijn vernieuwers dus ook de individuen die het best in staat zijn om gebruik te maken van sociale informatie.
Een aantal studies heeft zich gericht op leeftijd en innovatie. Wellicht onder invloed van een klein aantal geruchtmakende gevallen is de heersende veronderstelling bij veel primatologen dat jonge of juveniele primaten innovatiever zijn dan volwassen individuen. Deze innovatieve neiging bij de jongen wordt vaak gezien als een gevolg of neveneffect van hun grotere exploratie- en speelsnelheid. Een recente meta-analyse van de literatuur over innovatie bij primaten weerlegt deze zienswijze echter. Er werd een grotere incidentie van innovatie gevonden bij volwassenen dan bij niet-volwassenen, wat de onderzoekers gedeeltelijk interpreteerden als een weerspiegeling van de grotere ervaring en competentie van oudere individuen.
Deze bevindingen worden ondersteund door een gedetailleerde experimentele analyse van innovatie bij callitrichid apen. Onderzoekers legden nieuwe extractieve foerageertaken voor aan familiegroepen van apen in 26 dierentuinpopulaties, om te onderzoeken of jeugd of ervaring de innovatie het meest bevordert. Verkenning en innovatie bleken positief gecorreleerd te zijn met leeftijd, wellicht als gevolg van de grotere ervaring, manipulatieve competentie of cognitieve vaardigheid van volwassenen. Jongere apen, vooral subadulte en jongvolwassen apen, hadden een onevenredig grote kans om als eerste met de taken in aanraking te komen, maar volwassenen waren onevenredig de eersten die de taken oplosten. Oudere individuen hadden dus significant meer kans dan jongere individuen om taakmanipulaties om te zetten in oplossingen. Latere statistische analyses leverden bewijs dat ten minste enkele van de methoden om dozen te openen zich vervolgens door de groep verspreidden via sociaal leren. In een andere studie, ditmaal met bruinmanteldamarins, werd eveneens vastgesteld dat volwassenen efficiënter informatie verwerven en dat zij objecten sneller kunnen herkennen en classificeren dan niet-volwassenen. Dergelijke experimenten suggereren dat ervaring en bekwaamheid oudere individuen in staat stellen nieuwe problemen doeltreffender op te lossen dan jongere individuen. Andere ontwikkelingsfactoren, zoals verbeteringen in manipulatieve vaardigheden, toegenomen kracht en rijpheid met de leeftijd, kunnen echter ook een rol spelen. Verder onderzoek naar soortspecifieke verschillen in innovativiteit bij apen suggereert dat bepaalde levensgeschiedeniskenmerken, met name een dieet dat afhankelijk is van extractief foerageren, bevorderlijk kunnen zijn voor verbeterde innovatie.
Als dominante individuen middelen monopoliseren, of als individuen met een lage status door gebrek aan succes in andere opzichten gedreven worden om nieuwe oplossingen te bedenken, dan zouden sociale rangordes kunnen voorspellen wie innoveert. Een aantal vogelstudies, alsook observaties van makaken en andere primaten, hebben aangetoond dat ondergeschikten meer geneigd zijn om te innoveren, maar vaak worden overmeesterd door dominanten. In groepen primaten kunnen laaggeplaatste apen een nieuw gedrag aanleren, maar het niet vertonen om de aandacht van dominanten te vermijden. Soortgenoten kunnen de benadering van nieuwe voorwerpen versnellen of vertragen (raven benaderen nieuwe voorwerpen bijvoorbeeld sneller wanneer ze alleen zijn dan wanneer ze in groep zijn, maar zullen meer tijd besteden aan het onderzoeken van de voorwerpen wanneer ze in groep zijn). Er kunnen dus sociale beperkingen en invloeden zijn op de uitvinding en expressie van nieuwe gedragspatronen.
Studies met guppy’s tonen aan dat de motivationele toestand een kritische determinant van innovatie kan zijn. Kleine groepen vissen kregen een nieuw doolhof met voedsel voorgeschoteld, en het individu dat als eerste de taak oploste werd gekarakteriseerd als een innovator. Vrouwtjes bleken vaker te innoveren dan mannetjes, vissen met voedselgebrek innoveerden vaker dan vissen zonder voedselgebrek, en kleinere vissen innoveerden vaker dan grotere vissen. Vernieuwers waren noch de meest actieve vissen (mannetjes), noch die met de grootste zwemsnelheid (grote vissen). De meest voor de hand liggende verklaring voor de waargenomen individuele verschillen in probleemoplossing is dat vernieuwers niet bijzonder intelligent of creatief hoeven te zijn, maar gedreven worden om nieuwe oplossingen te vinden voor foerageerproblemen door honger of door de metabolische kosten van groei of zwangerschap.
Om verder te onderzoeken hoe de motivationele toestand innovatie beïnvloedt, controleerden onderzoekers de relatie tussen foerageersucces in het verleden en foerageerinnovatie, opnieuw met behulp van guppy’s. Groepen vissen werden één voor één gevoederd, en moesten dus wedijveren om voedsel. Van slechte concurrenten – vissen die het minst waren aangekomen en het minste voedsel hadden bemachtigd tijdens de scramble competitie – werd voorspeld dat ze eerder zouden innoveren wanneer ze de nieuwe foerageeropdrachten kregen. Bij mannelijke guppy’s, maar niet bij vrouwelijke, werd deze voorspelling bevestigd. Vrouwtjes bleken meer gemotiveerd om de foerageeropdrachten op te lossen dan mannetjes, ongeacht hoe ze het er tijdens de scramble-competitie vanaf hadden gebracht. Bij veel gewervelde diersoorten is de ouderlijke investering van de vrouwtjes groter dan die van de mannetjes, zodat het voortplantingssucces van de mannetjes het meest effectief gemaximaliseerd wordt door voorrang te geven aan het paren, terwijl het voortplantingssucces van de vrouwtjes beperkt wordt door de toegang tot voedselbronnen. Dit is in het bijzonder het geval bij guppy’s, omdat vrouwtjes sperma kunnen opslaan, levendbarend zijn en, in tegenstelling tot mannetjes, een onbepaalde groei hebben, met een correlatie tussen energie-inname en vrouwelijke vruchtbaarheid. Bijgevolg heeft het vinden van voedsel van hoge kwaliteit een grotere marginale fitnesswaarde voor vrouwtjes dan voor mannetjes, wat kan verklaren waarom vrouwtjes onderzoekender zijn dan mannetjes en voortdurend op zoek zijn naar nieuwe voedselbronnen, terwijl mannetjes pas beginnen met het zoeken naar voedsel wanneer ze voedselgebrek krijgen.
Een studie naar de verspreiding van innovaties in kleine groepen spreeuwen (Sturnus vulgaris) in gevangenschap onderzocht of het verspreidingspatroon kon worden voorspeld door de kennis van relevante variabelen. De onderzoekers legden kleine groepen spreeuwen een reeks nieuwe foerageertaken voor. Object neofobie en sociale rangschikkingen karakteriseerden het best welk dier van de groep als eerste met de nieuwe foerageertaken in aanraking kwam. Echter, asociale leerprestaties, afzonderlijk gemeten, waren de beste voorspellers van wie als eerste de nieuwe foerageertaken oploste in de groep. Met andere woorden, men kan voorspellen hoe innovatief een spreeuw zal zijn op basis van zijn eerder gemeten leerprestaties in isolatie. De oplossingen voor deze taken leken zich te verspreiden door sociaal leren, omdat individuen die het gedrag later in de verspreiding verwierven, kortere leertijden vertoonden. Dit patroon zou verwacht worden als de proefpersonen sociaal leren, aangezien latere oplossers meer demonstranten hebben dan individuen die het gedrag vroeg verwerven. Maar, misschien verrassend, associatiepatronen voorspelden niet de verspreiding van het oplossen: vogels hadden niet meer kans om te leren van naaste medewerkers dan van vogels waarmee ze weinig tijd doorbrachten. Vergelijkbare resultaten werden gevonden in studies naar nieuw foerageergedrag bij guppy’s. Dit kan een weerspiegeling zijn van de relatief kleine omvang van de groepen en leefruimten in beide studies, en innovaties zullen zich wellicht eerder verspreiden langs netwerken van associatie in grotere groepen die in meer naturalistische omgevingen leven.