Bookshelf

De informatie die door het netvlies wordt doorgegeven aan centrale visuele structuren is tot nu toe behandeld alsof ze afkomstig was van een relatief uniforme populatie van ganglioncellen die alleen verschillen in teken (“on”-center of “off”-center). In feite zijn er verscheidene functioneel verschillende populaties van retinale ganglioncellen, die elk “aan”- en “uit”-centrum subtypes hebben, verspreid over het oppervlak van het netvlies. Bij primaten worden twee ganglioncellen van bijzonder belang P- en M-ganglioncellen genoemd (wegens hun verwantschap met respectievelijk de parvocellulaire en magnocellulaire lagen van het geniculaat). M-ganglioncellen hebben grotere cellichamen en dendritische velden, en axonen met een grotere diameter dan P-cellen (figuur 12.14A). Deze verschillen komen tot uiting in hun responseigenschappen; M-ganglioncellen hebben grotere receptieve velden dan P-cellen, en hun axonen hebben snellere geleidingssnelheden.

M- en P-cellen verschillen ook op manieren die niet zo duidelijk verband houden met hun morfologie. M-cellen reageren kortstondig op visuele prikkels, terwijl P-cellen langdurig reageren. Bovendien kunnen P-ganglioncellen informatie over kleur doorgeven, terwijl M-cellen dat niet kunnen. P-cellen brengen kleurinformatie over omdat de centra en omgevingen van hun receptieve veld worden aangedreven door verschillende klassen kegeltjes (d.w.z. kegeltjes die reageren met de grootste gevoeligheid voor licht met een korte, middellange of lange golflengte). Zo hebben sommige P-ganglioncellen centra die inputs ontvangen van kegeltjes met een lange golflengte (“rood”) en omringende cellen die inputs ontvangen van kegeltjes met een gemiddelde golflengte (“groen”). Andere hebben centra die inputs ontvangen van “groene kegels” en omringende cellen van “rode kegels” (zie hoofdstuk 11). Bijgevolg zijn P-cellen gevoelig voor verschillen in de golflengten van het licht dat hun receptieve veldcentrum en hun omgeving treft. Hoewel M-ganglioncellen ook inputs van kegels ontvangen, is er geen verschil in het type kegelinput in het midden en de omtrek van het receptieve veld; het midden en de omtrek van elk receptieve veld van M-cellen wordt aangestuurd door alle soorten kegels. De afwezigheid van kegelspecificiteit voor centrum-surround antagonisme maakt M-cellen grotendeels ongevoelig voor verschillen in de golflengten van het licht dat hun receptieve veld centra en surrounds raken, en ze zijn dus niet in staat om kleurinformatie door te geven aan hun centrale targets.

M en P ganglioncellen eindigen in verschillende lagen van de laterale geniculate nucleus (figuur 12.14B). De geniculatulelagen zijn niet alleen specifiek voor de input van het ene of het andere oog, maar worden ook onderscheiden op basis van celgrootte: M-cellen eindigen selectief in de magnocellulaire lagen van de laterale geniculatorkern, terwijl P-cellen eindigen in de parvocellulaire lagen. Omdat de informatie van de magnocellulaire en parvocellulaire lagen van de LGN gescheiden blijft, althans in de eerste stadia van corticale verwerking, worden de termen magnocellulaire stroom en parvocellulaire stroom vaak gebruikt om de centrale paden aan te duiden die informatie overbrengen die afkomstig is van M en P ganglioncellen.

Deze verschillen in de responseigenschappen van M en P ganglioncellen suggereren dat de magno- en parvocellulaire stromen een verschillende bijdrage leveren aan visuele perceptie. Dit idee is experimenteel getest door de visuele vermogens van apen te onderzoeken na selectieve beschadiging van hetzij de magno- hetzij de parvocellulaire lagen van de laterale geniculatienucleus. Beschadiging van de magnocellulaire lagen heeft weinig effect op gezichtsscherpte of kleurenvisie, maar vermindert sterk het vermogen om snel bewegende stimuli waar te nemen. Schade aan de parvocellulaire lagen heeft daarentegen geen effect op de waarneming van beweging, maar leidt tot een ernstige vermindering van de gezichtsscherpte en de kleurwaarneming. Deze waarnemingen suggereren dat de visuele informatie die door de parvocellulaire stroom wordt overgebracht, bijzonder belangrijk is voor het zien met hoge resolutie – de gedetailleerde analyse van de vorm, grootte en kleur van voorwerpen. De magnocellulaire stroom, aan de andere kant, houdt zich vooral bezig met informatie over de beweging van objecten in de ruimte.