Bodemchemische factoren en dichtheid van graslandsoorten in het Nationaal Park van Emas (Centraal Brazilië)

ECOLOGIE

Bodemchemische factoren en dichtheid van graslandsoorten in het Nationaal Park van Emas (Centraal Brazilië)

Características químicas do solo e densidade de espécies em comunidades herbáceas no Parque Nacional das Emas (Brasil central)

Amorim, PK.*; Batalha, MA.

Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brazil

ABSTRACT

Studies van graslanden op specifieke bodemtypes suggereren dat verschillende nutriënten de biomassaproductie en dus ook de soortensamenstelling en -aantallen kunnen beperken. De Braziliaanse cerrado is de belangrijkste savanne-regio in Amerika en besloeg ooit ongeveer 2 miljoen km2, voornamelijk in het Braziliaanse Centrale Plateau, onder een seizoensgebonden klimaat, met natte zomer en droge winter. Gezien het belang van bodemchemische factoren voor de verspreiding van de vegetatievormen binnen het Cerrado-domein en die van invloed kunnen zijn op het aantal soorten, analyseerden wij een aantal bodemkenmerken in drie kruidachtige vegetatievormen hyperseizoensgebonden cerrado, seizoensgebonden cerrado en nat grasland in het Emas National Park, een kerngebied van de Cerrado, om de relatie tussen het aantal soorten en de bodemkenmerken te onderzoeken. We verzamelden vegetatie- en bodemmonsters in deze drie vegetatievormen en onderwierpen de verkregen gegevens aan meervoudige lineaire regressie. We ontdekten dat aluminium en pH de beste voorspellers waren van soortendichtheid, waarbij de eerste positief gerelateerd was aan soortendichtheid en de tweede negatief. Aangezien de voorspelbare variatie in soortendichtheid belangrijk is bij het bepalen van gebieden voor natuurbehoud, kunnen we stellen dat deze twee bodemfactoren indicatoren zijn van gebieden met hoge soortendichtheid in tropische graslanden, die gebruikt zouden kunnen worden bij het selecteren van prioritaire gebieden voor natuurbehoud.

Keywords: aluminium, nutriëntenbeperking, pH, bodem, soortendichtheid.

RESUMO

Studies over kruidachtige gemeenschappen in specifieke bodemtypes suggereren dat verschillende nutriënten de biomassaproductie en ook de soortensamenstelling en -aantallen kunnen beperken. De Braziliaanse cerrado is het grootste savannegebied in Amerika en besloeg oorspronkelijk ongeveer 2 miljoen km2, hoofdzakelijk op het Braziliaanse Centrale Plateau. Het heeft een seizoensgebonden klimaat, met regenachtige zomers en droge winters. Aangezien de chemische variabelen van de bodem belangrijk zijn voor de verspreiding van de vegetatievormen in de Cerrado en het aantal soorten kunnen beïnvloeden, hebben wij enkele edafische variabelen geanalyseerd in drie kruidachtige vegetatievormen hyperstationele cerrado cerrado estacional en campo úmido in het Emas National Park, een kerngebied van de Cerrado, om na te gaan wat de relaties zouden zijn tussen het aantal soorten en de bodemkenmerken. Wij verzamelden bodem- en vegetatiemonsters in deze drie milieus en onderwierpen de verkregen gegevens aan een lineaire meervoudige regressieanalyse. Wij vonden dat aluminium en pH de beste voorspellers waren van de soortendichtheid, waarbij de eerste positief en de tweede negatief gerelateerd waren. Aangezien voorspelbare variatie in soortendichtheid belangrijk is voor het bepalen van instandhoudingsgebieden, kunnen we stellen dat deze twee bodemfactoren indicatoren kunnen zijn voor gebieden met hoge soortendichtheid in tropische kruidachtige gemeenschappen, die gebruikt zouden kunnen worden voor het kiezen van prioritaire gebieden voor instandhouding.

Sleutelwoorden: aluminium, soortendichtheid, beperkende voedingsstoffen, pH, bodem.

1. Inleiding

In kruidachtige gemeenschappen blijken het aantal soorten en de biomassa een gebochelde-rug relatie te vertonen (Al-Mufti et al., 1977; Grime, 1979). Biomassa is op haar beurt afhankelijk van de productie van de gemeenschap en dus van de vruchtbaarheid van de bodem (Janssens et al., 1998). Daarom mag men verwachten dat er ook een gebochelde-backrelatie is tussen het aantal soorten en de bodemvruchtbaarheid (Janssens et al., 1998). In dat geval zou de soortenrijkdom hoger zijn wanneer er een tekort aan voedingsstoffen is en de planten bijgevolg niet hoog groeien en concurreren om licht en wanneer de omgevingsstress niet te groot is (Grime, 1979; Moore en Keddy, 1989). Nutriëntenbeperking is inderdaad een van de belangrijkste factoren die de structuur van plantengemeenschappen beïnvloeden (Grime et al., 1997).

Individuele studies van graslanden op specifieke bodemtypes suggereren dat verschillende nutriënten de biomassaproductie en dus ook de soortensamenstelling en het aantal kunnen beperken (Critchley et al., 2002a). Terwijl fosfor van invloed is op de biodiversiteit van graslanden (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001), is de rol van kalium minder duidelijk. Aangenomen wordt dat hoge kaliumgehalten op voormalige akkerlanden de soortendiversiteit verminderen (Gilbert en Andersen, 1998), hoewel hoge kaliumtoevoegingen de floristische samenstelling van experimentele hooipercelen niet veranderen (Elberse et al., 1983). Ook de rol van pH is onduidelijk: aan de ene kant was pH de variabele die het sterkst gecorreleerd was met soortenrijkdom en -diversiteit in Nederland (Roem en Berendse, 2000), maar aan de andere kant was er in sommige gematigde streken van West- en Centraal Europa helemaal geen correlatie mee (Janssens et al., 1998).

Savannes zijn tropische en subtropische formaties waar de graslaag continu is, af en toe onderbroken door struiken en bomen, en waarvan de voornaamste groeipatronen nauw samenhangen met afwisselend natte en droge seizoenen (Bourlière en Hadley, 1983). Op basis van deze seizoensgebondenheid heeft Sarmiento (1983) een classificatie van de savannes vanuit ecologisch oogpunt voorgesteld, waarbij ze in vier grote categorieën worden ingedeeld: I) semi-seizoenssavannes, die voorkomen onder een overwegend nat klimaat, met één of twee korte droge seizoenen; II) seizoenssavannes, die gekenmerkt worden door een verlengd regenloos seizoen, waarin droogte en vuur zorgen voor een keurige ritmiek in het functioneren ervan; III) hyperseizoenssavannes, gekenmerkt door de afwisseling van twee contrasterende spanningen tijdens elke jaarlijkse cyclus, de ene veroorzaakt door droogte en vuur, de andere door waterverzadiging; en IV) moerassavannes, waarin het wateroverschot het grootste deel van het jaar kan duren, terwijl een periode van acuut watertekort ofwel niet bestaat of zeer kort is.

De Braziliaanse cerrado is het grootste savannegebied in Zuid-Amerika en beslaat vroeger 2 miljoen km2, vooral in het Braziliaanse Centrale Plateau (Ratter et al., 1997). De cerrado vegetatie is niet uniform in fysionomie, variërend van grasland tot hoog bos (Coutinho, 1990), maar met de meeste van zijn fysionomieën binnen het bereik gedefinieerd als tropische savannes. De overseizoensgebonden cerrado’s komen gewoonlijk voor in interfluviale gebieden met slecht gedraineerde bodems (Sarmiento, 1983), en zijn zeer beperkt binnen het Cerrado-domein, waarvan de cerrado’s bijna seizoensgebonden zijn. Batalha et al. (2005) vonden niettemin een klein gebied, bestaande uit cerrado-soorten, dat het eerste voorkomen is van een hyperseizoensgebonden cerrado, in het Emas National Park (ENP), centraal Brazilië.

Verschillende verklaringen voor het voorkomen van savannes, in het algemeen, en van de cerrado, in het bijzonder, hebben betrekking op de bodem, hetzij als een primaire oorzaak, hetzij als een indirecte factor (Askew en Montgomery, 1983). Aangezien bodemchemische factoren belangrijk zijn voor de verspreiding van de vegetatievormen binnen het Cerrado-domein en het aantal soorten zouden kunnen beïnvloeden, hebben wij een aantal bodemkenmerken geanalyseerd in drie kruidachtige vegetatievormen hyperseizoensgebonden cerrado, seizoensgebonden cerrado en nat grasland in het ENP, een kerngebied van de cerrado. In het ENP is het aantal soorten hoger in het natte grasland en lager in de hyperseizoensgebonden cerrado (Batalha et al., 2005). Maar houdt dit patroon verband met de bodemkenmerken? Dat wil zeggen, is er, ongeacht de vegetatievorm, een verband tussen bodemfactoren en het aantal soorten in die kruidachtige gemeenschappen? Welke bodemfactoren zijn belangrijk in het verklaren van de variatie in het aantal soorten in die graslanden?

2. Materiaal en Methoden

Het in 1961 gestichte Nationaal Park Emas ligt in het Braziliaanse Centrale Plateau, in de cerrado kernregio. Onlangs werd het ENP door de Unesco (2001) opgenomen in de Wereldnatuurerfgoedlijst als een van de gebieden met flora, fauna en belangrijke habitats die kenmerkend zijn voor de cerrado. Het regionale klimaat is vochtig tropisch met natte zomers en drie droge maanden in de winter, geclassificeerd als Aw volgens Köppen’s (1931). De cerrado in het ENP omvat bijna alle fysionomieën die in dit vegetatietype voorkomen, van campo limpo (een grasland) tot cerrado sensu stricto (een bosgebied). In het ENB zijn de open cerrado-fysionomieën overwegend campo limpo, campo sujo (een struiksavanne) en campo cerrado (een savannebos), die 78,5% van de totale oppervlakte beslaan. In het reservaat komen ook andere vegetatietypen voor, zoals vochtig grasland, oeverbos en seizoensbos. In het zuidwestelijke deel van het reservaat ligt een overseizoensgebied van ongeveer 300 ha, dat van februari tot april onder water staat.

We stelden drie gebieden van 1 ha vast in het zuidwestelijke deel van het reservaat, één bestaande uit hyperseizoensgebonden cerrado (ongeveer, 18° 18′ 07″ ZB en 52° 57′ 56″ W), één bestaande uit seizoensgebonden cerrado (ongeveer, 18° 17′ 34″ ZB en 52° 58′ 12″ W) en één bestaande uit vochtig grasland (ongeveer, 18° 15′ 40″ ZB en 53° 01′ 08″ W). Fysiognomisch zijn deze drie vegetatievormen graslanden. In het hyperseizoensgebonden cerrado zijn er twee contrasten in de loop van het jaar: wateroverlast in de zomer en droogte in de winter; in het seizoensgebonden cerrado is er droogte in de winter, maar geen wateroverlast; terwijl natte graslanden het grootste deel van het jaar wateroverlast kennen.

In elke vegetatievorm hebben we in februari 2003, in het midden van het regenseizoen, willekeurig tien kwadraten van 1 m2 geplaatst en het aantal individuen van elke vaatplantensoort geteld. We hebben vermeden zaailingen te bemonsteren, omdat die het hele jaar door dynamisch zijn. In het geval van cactusachtigen beschouwden we het hele bosje als een individu. We verzamelden botanisch materiaal en identificeerden het tot op soortniveau door vergelijking met referentievouchers verzameld door Batalha en Martins (2002), met behulp van een identificatiesleutel gebaseerd op vegetatieve kenmerken (Batalha en Mantovani, 1999), of door vergelijking met gedeponeerde vouchers in het herbarium van het Botanisch Instituut van São Paulo. Wanneer we de verzamelde vouchers niet tot op soortniveau konden identificeren, hebben we ze als morfospecies geclassificeerd. We deponeerden het verzamelde materiaal in het herbarium van de Federale Universiteit van São Carlos.

In elk punt verzamelden we ook bodemmonsters op vier dieptes (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6, en 0,8-1,0 m) voor chemische analyses, die werden uitgevoerd in het Laboratorium voor Bodemwetenschappen van de Universiteit van São Paulo. Wij analyseerden de bodemfactoren volgens de procedures beschreven door Raij et al. (1987): luchtgedroogde bodemmonsters werden gezeefd (2.0 mm) en geanalyseerd op totaal organisch materiaal (OM) door spectrofotometrie na oxidatie met natriumdichromaat in aanwezigheid van zwavelzuur en een daaropvolgende titratie met ammoniumijzer(II)sulfaat; fosfor (P) werd bepaald door spectrofotometrie na extractie met anionenwisselaarhars; uitwisselbaar aluminium (Al) en kalium (K) werden geëxtraheerd met respectievelijk 1 molc l1 KCl, kationenwisselaarhars en SMP-buffer; en de pH van de bodem werd bepaald in een CaCl2-oplossing (0,01 M).01 M) oplossing.

Voor elk kwadraat telden we het aantal soorten, wat ons de soortendichtheid opleverde. Zo hadden we een matrix met het aantal soorten en de bodemchemische factoren voor elk van de 30 kwadraten en voor elk van de vier dieptes. Om de relaties tussen soortendichtheid en bodemchemische factoren op elke diepte te testen, gebruikten we lineaire meervoudige regressies (Jongman et al., 1995). In deze analyses was de soortendichtheid de responsvariabele en waren de bodemchemische factoren pH, organische stof, fosfor, aluminium en kalium de verklarende variabelen. We gebruikten variantieanalyses om te testen of de partiële regressiecoëfficiënten gelijk waren aan nul.

3. Resultaten

In tegenstelling tot de verwachting vonden we voor geen van de geanalyseerde bodemchemische factoren een “humped-back”-relatie (figuur 1 toont alleen de gegevens voor de oppervlaktebodem). De soortendichtheid varieerde van 3 tot 24 spp m2 (Tabel 1). We vonden significante relaties tussen het aantal soorten en bodemchemische factoren voor alle dieptes. De diepte met de hoogste determinatiecoëfficiënt was de oppervlakkige (R2 = 0,68, F = 10,179, P < 0,001). Op deze diepte waren aluminium en pH de beste voorspellers van de soortendichtheid, waarbij de eerste positief gerelateerd was aan de soortendichtheid en de laatste negatief (Tabel 2).

4. Discussie

Terugslaande relaties tussen soortendichtheid en bodemfactoren kunnen worden verwacht, althans voor belangrijke bodemnutriënten, zoals fosfor en kalium (Janssens et al., 1998). In tegenstelling tot gematigde graslanden (Janssens et al., 1998), kan de relatie tussen soortendichtheid en belangrijke bodemnutriënten complexer zijn in tropische graslanden, dan in de graslanden binnen het Cerrado-domein. Aangezien wij geen “humped-back”-relatie hebben gevonden tussen soortendichtheid en bodemfactoren, kunnen wij ook geen “humped-back”-relatie verwachten tussen soortendichtheid en biomassa in de door ons bestudeerde graslanden, in tegenstelling tot wat in andere kruidachtige gemeenschappen is gevonden door Al-Mufti et al. (1977) en Grime (1979).

Verschillen tussen soorten in hun vermogen om beperkende hulpbronnen te exploiteren, beïnvloeden het naast elkaar bestaan van soorten (Tilman, 1982). Aangezien sommige plantensoorten speciale aanpassingen hebben aan een lage stikstofbeschikbaarheid en andere aan een lage fosforbeschikbaarheid, kan het type nutriëntenbeperking de soortensamenstelling en -rijkdom beïnvloeden via het effect op de productiviteit (Venterink et al., 2003). De nutriëntenmozaïektheorie stelt dat het mechanisme dat zou kunnen helpen bij het in stand houden van een hoge dichtheid aan plantensoorten differentiatie in het gebruik van verschillende materialen inhoudt, zoals stikstof, fosfor, kalium, calcium, enzovoort; volgens dit argument heeft elke plantensoort zijn eigen specifieke set van vereisten (Pianka, 1994).

Ook al waren er op alle diepten significante relaties tussen soortendichtheid en bodem, we vonden een hogere overeenkomst met de oppervlaktebodem, zoals verwacht (Amorim en Batalha, 2006; Ruggiero et al, 2002). Er bestaat een nauw verband tussen de eigenschappen van de oppervlaktebodemhorizonten en de aard en abundantie van de plantensoorten, hetgeen van invloed is op de nutriënten, alsook op de waterabsorptie en -retentie in de biomassa en de bovenste rhizosfeer (Furley, 1976). De vegetatie zelf beïnvloedt de bodemeigenschappen in de bovenste lagen, bijvoorbeeld door de overdracht van organisch materiaal via de nutriëntencyclus (Ruggiero et al., 2002).

In de door ons bestudeerde graslanden waren aluminium en pH de beste voorspellers van de soortendichtheid, net als in Nederland (Venterink et al., 2003). In gematigde streken is de soortendichtheid van graslandplanten over het algemeen hoger op neutrale of basische bodems dan op zure bodems (Marrs, 1993). Zo vonden Roem en Berendse (2000) en Critchley et al. (2002b) een positieve relatie tussen pH en soortendichtheid in Europa. Een lage pH vermindert de mineralisatie van organisch materiaal en andere nutriëntenreserves in de bodem, waardoor de wortelgroei wordt geremd en bijgevolg ook de adsorptie van nutriënten (Vermeer en Berendse, 1983). In tropische graslanden, zoals in Australië, daarentegen, is de dichtheid van plantensoorten negatief gecorreleerd met de pH van de bodem (Morgan, 1998), hetgeen onze resultaten bevestigt. Lokale relaties tussen het aantal plantensoorten en de pH-waarde van de bodem zijn gerelateerd aan de evolutionaire geschiedenis, zodat de relatie tussen beide positief zou moeten zijn in die floristische regio’s waar het evolutionaire centrum op een hoge pH-waarde van de bodem ligt, dat wil zeggen op hogere breedtegraden, en negatief waar het evolutionaire centrum op een lage pH-waarde van de bodem ligt, dat wil zeggen op lagere breedtegraden (Pärtel, 2002).

Uitwisselbaar aluminium vermindert de beschikbaarheid van voedingsstoffen voor de planten door de opname van fosfor of de neerslag ervan in de intercellulaire ruimten te verminderen (Malavolta et al., 1977). Aluminium veroorzaakt ook een vermindering van de absorptie van magnesium en calcium (Marschner, 1989) en veroorzaakt een grotere vermindering van de opname van anionen, vooral NO3, door plantenwortels (Calba en Jaillard, 1997). We zouden dus een negatieve relatie tussen aluminium en soortendichtheid kunnen verwachten. Wij vonden echter een positieve relatie in de door ons bestudeerde graslanden. Braakhekke (1980) en Tilman (1982) suggereerden dat het aantal soorten groter is op plaatsen waar de plantengroei beperkt wordt door verschillende voedingsstoffen. Aangezien aluminium de beschikbaarheid van nutriënten vermindert, zou de plantengroei door meerdere nutriënten beperkt worden in aluminiumrijke bodems. We kunnen dus stellen dat de positieve relatie tussen aluminium en soortendichtheid die we gevonden hebben, komt doordat de graslandsoorten in ENP beperkt worden door meerdere nutriënten. Deze positieve relatie tussen aluminium en soortendichtheid betekent niet dat een hoge aluminiumconcentratie in de bodem een hoge soortendichtheid impliceert, aangezien deze hoge aluminiumconcentratie toxisch kan zijn voor de planten en de soortendichtheid kan doen afnemen.

Hoewel fosfor de graslandbiodiversiteit kan beïnvloeden (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001) in gematigde streken, was het niet significant gerelateerd aan de soortendichtheid in ENP’s graslanden. Aangezien de invloed van fosfor indirect zou kunnen zijn doordat het de beschikbare hoeveelheden stikstof in de bodem beïnvloedt (Janssens et al., 1998), is het mogelijk dat andere factoren de beschikbare hoeveelheden stikstof in het ENB beïnvloedden. Lage hoeveelheden organische stof, bijvoorbeeld, verminderen het fosfor beperkende effect (Janssens et al., 1998) en kunnen onze resultaten verklaren. Terwijl een hoog kaliumgehalte de soortendiversiteit op voormalige landbouwgrond verminderde (Gilbert en Andersen, 1998), veranderde kaliumtoevoeging de floristische samenstelling van hooipercelen niet (Elberse et al., 1983), wat door onze resultaten werd bevestigd. De invloed van organisch materiaal op de soortendichtheid zou op zijn beurt indirect kunnen zijn door de controle ervan op de beschikbare stikstof in de bodem, die hoofdzakelijk wordt bepaald door de mineralisatie van organische stikstof in de bodem, die afhangt van de hoeveelheid organisch materiaal in de bodem (Roem en Berendse, 2000). Stikstof is een van de belangrijkste beperkende factoren voor de rijkdom van graslanden (Janssens et al, 1998) en kan een goede voorspeller zijn van de soortendichtheid in tropische graslanden.

Vegetatie en bodems zijn dynamische systemen, en relaties tussen bepaalde vegetatiekenmerken en bodemfactoren op een bepaald moment weerspiegelen niet altijd de geschiktheid van de aanwezige plantensoorten voor die reeks bodemomstandigheden (Critchley et al., 2002b). Onze studie is beperkt in de tijd en er kunnen variaties zijn in bodemkenmerken en soortenaantallen in de drie milieus gedurende het jaar als gevolg van seizoensgebonden variaties, zoals de tijdelijke waterverzadiging in de overseizoensgebonden cerrado die zou resulteren in veranderingen van chemische bodemkenmerken (Gopal en Masing, 1990). Deze veranderingen kunnen leiden tot verschillen in soortendichtheid tijdens de waterverzadiging in vergelijking met de andere seizoenen van het jaar. Niettemin kan, zelfs wanneer met deze beperkingen rekening wordt gehouden, de soortendichtheid in de graslanden van het ENP worden voorspeld door twee bodemfactoren: pH en aluminium. Aangezien de voorspelbare variatie in soortendichtheid belangrijk is voor het bepalen van gebieden die beschermd moeten worden (Pärtel, 2002), kunnen we stellen dat deze twee bodemfactoren indicatoren zijn voor gebieden met hoge soortendichtheid in tropische graslanden, die gebruikt zouden kunnen worden voor het toewijzen van prioritaire gebieden voor behoud.

Recreten Wij zijn dank verschuldigd aan Fapesp voor financiële steun en voor de toegekende studiebeurzen; aan Ibama, voor toestemming voor onderzoek; aan het personeel van het Emas National Park, voor logische assistentie; en aan CA. Casali, MV. Cianciaruso, RA. Miotto, IA. Silva, voor hun vriendschap en hulp in het veld.

BATALHA, MA. and MANTOVANI, W., 1999. Chaves de identificação das espécies vegetais vasculares baseada em caracteres vegetativos para a ARIE Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). Revista Instituto Florestal, vol. 11, p. 137-158.

BRAAKHEKKE, WG., 1980. Over coëxistentie: een oorzakelijke benadering van diversiteit en stabiliteit in graslandvegetaties. Landbouwkundige Onderzoeksrapporten. Wageningen, Nederland.

CONSERVATION INTERNATIONAL, 1999. Ações prioritárias para a conservação do Cerrado e do Pantanal. Brasilia Conservation International.

GILBERT, OL. and ANDERSEN, P., 1998. Habitat Creatie en Herstel. Oxford: Oxford University Press.

GRIME, JP., 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, UK: John Wiley and Sons.

KÖPPEN, W., 1931. Grundriss der Klimakunde. Berlijn: Gruyter.

PIANKA, ER., 1994. Evolutionaire ecologie. New York: Harper Collins.

ROEM, WJ. en BERENDSE, F., 2000. Soil acidity and nutrient supply ratio as possible factors determining changes in plant species diversity in grassland and heathland communities. Biol. Conserv., vol. 92, p. 151-161.

TILMAN, D., 1982. Resource competition and community structure. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press.

VERMEER, JG. en BERENDSE, F., 1983. De relatie tussen beschikbaarheid van voedingsstoffen, biomassa van scheuten en soortenrijkdom in grasland- en wetlandgemeenschappen. Vegetatio, vol. 53, p. 121-126.