Hoewel biologie over het algemeen wordt beschouwd als een moderne wetenschap met een late oorsprong in het begin tot het midden van de negentiende eeuw, putte zij uit gevarieerde tradities, praktijken en onderzoeksgebieden die al in de oudheid begonnen. Traditionele geschiedenissen van de biologie richten zich over het algemeen op twee gebieden die zijn samengesmolten tot de moderne biologische wetenschap: de geneeskunde en de natuurgeschiedenis. De traditie van de geneeskunde gaat terug op het werk van oude Griekse medici als Hippocrates van Kos (460 v. Chr.) en op figuren als Galenus van Pergamum (ca. 130-c. 200), die veel hebben bijgedragen tot een vroeg begrip van anatomie en fysiologie. De traditie van de natuurlijke historie gaat terug tot het werk van Aristoteles (384-322 v. Chr.). Vooral zijn Geschiedenis van de dieren en andere werken waarin hij naturalistische trekken vertoonde, zijn van belang. Ook belangrijk is het werk van Aristoteles’ leerling Theophrastus (d. 287 v. Chr.), die bijdroeg tot een beter begrip van planten. Aristoteles en Theophrastus droegen niet alleen bij tot respectievelijk de zoölogie en de plantkunde, maar ook tot de vergelijkende biologie, de ecologie en vooral de taxonomie (de wetenschap van de classificatie).

Zowel de natuurlijke historie als de geneeskunde bloeiden in de Middeleeuwen, hoewel het werk op deze gebieden vaak onafhankelijk van elkaar plaatsvond. De geneeskunde werd vooral goed bestudeerd door islamitische geleerden die werkten volgens de Galenische en Aristotelische tradities, terwijl de natuurlijke historie sterk leunde op de Aristotelische filosofie, vooral wat betreft het handhaven van een vaste hiërarchie van het leven. De Romeinse natuuronderzoeker Caius Plinius Secundus (23-79), bekend als Plinius, had ook een grote invloed op de natuurgeschiedenis in de Middeleeuwen, met name door zijn compendium Natuurlijke historie (waarvan later is aangetoond dat het bol stond van de feitelijke onjuistheden). De meest opmerkelijke bijdrage aan de natuurgeschiedenis in de Middeleeuwen is ongetwijfeld Albertus Magnus (1206-1280), die bekend staat om zijn voortreffelijke botanische studies en zijn werk op het gebied van de fysiologie en zoölogie. Een minder bekende figuur is de Heilige Roomse keizer Frederik II (1194-1250), wiens verhandeling De kunst van het valkenieren een van de eerste serieuze beschrijvingen van de ornithologie is.

Hoewel dieren van oudsher de aandacht trokken van veel naturalisten, bleef de studie van de zoölogie onderontwikkeld gedurende de Middeleeuwen, waarbij men zwaar leunde op geïllustreerde boeken over dieren, gemodelleerd naar middeleeuwse bestiaria. De plantkunde daarentegen bloeide op in de Renaissance en de vroegmoderne periode. De studie van planten was zowel in de geneeskunde als in de natuurgeschiedenis belangrijk (en vormde in feite een van de weinige vroege gemeenschappelijke aandachtspunten in de twee gebieden), omdat planten werden beschouwd als materia medica, stoffen met bekende geneeskrachtige eigenschappen. Deze geneeskrachtige eigenschappen trokken de medische aandacht naar planten. Het werd dan ook gebruikelijk om tuinen aan te leggen naast primaire centra voor medisch onderwijs, en professoren in de geneeskunde waren vaak experts in materia medica en fungeerden als tuinconservatoren. Bekende taxonomen uit de vroegmoderne tijd, zoals Andrea Cesalpino (1519-1603) en Carl Linnaeus (1707-1778), die beide worden beschouwd als de vaders van de moderne plantkunde vanwege hun werk voor de hervorming van de taxonomie, waren tegelijkertijd arts en botanicus. Een uitzondering was John Ray (1627-1705), een Engelse taxonoom die ook met dieren werkte.

Ook de ontdekkingsreizen die samenhingen met de vestiging van kolonies vanaf het einde van de vijftiende eeuw leidden tot de groeiende belangstelling voor en behoefte aan taxonomie en tot een ongekende ontwikkeling van de natuurlijke historie. Vooral om te voldoen aan de vraag naar classificatie van de verzamelingen die ontdekkingsreizigers en reizigers hadden gemaakt om deze natuurlijke rijkdommen te kunnen exploiteren, werden er tuinen en natuurhistorische musea opgericht in Europese centra die verbonden waren met koloniale veroveringen, met name Madrid, Parijs en Londen. Een nieuwe periode van wetenschappelijke exploratie brak aan met de eerste reis van kapitein James Cook, aan wiens expedities niet alleen astronomen en kunstenaars deelnamen, maar ook botanici, zoals Joseph Banks (1743-1820). Na zijn terugkeer in Londen speelde Banks een belangrijke rol bij de oprichting van de Royal Institution of Great Britain en bij de verdere uitbreiding van Kew Garden en de Royal Society. Hij moedigde deze instellingen ook aan om de belangen te dienen van zowel de natuurlijke historie als het groeiende Britse Rijk aan het eind van de achttiende en het begin van de negentiende eeuw.

Terwijl plantkunde en geneeskunde nauw met elkaar verbonden waren, volgden anatomie en fysiologie andere trajecten. Na Galenus is de volgende belangrijke figuur in de geschiedenis van de anatomie de Belg Andreas Vesalius (1514-1564). In tegenstelling tot veel anatomici (zoals Galenus, die zich baseerde op dissecties van dieren zoals varkens en berberapen), baseerde Vesalius zijn kennis van het menselijk lichaam op gedetailleerde dissecties van menselijke kadavers. Hij was ongewoon voor zijn tijd in zijn overtuiging dat de autoriteit van de natuur voorrang moest hebben op de autoriteit van oude teksten. Zijn zevendelige atlas van de menselijke anatomie, De Humani Corporis Fabrica (Over het weefsel van het menselijk lichaam), behandelde zowel de skelet- en spieranatomie als de belangrijkste orgaansystemen van het lichaam. De atlas werd vakkundig geïllustreerd door enkele van de meest vooraanstaande kunstenaars uit de Renaissance en werd beschouwd als een kunstwerk en als een anatomische wetenschap. Hoewel Vesalius veel stellingen van Galen en zijn talrijke commentatoren bestreed, handhaafde hij niettemin enkele foutieve conventies in Galen’s anatomie, zoals het bestaan van poriën in het tussenschot van het hart en “gehoornde” aanhangsels in de baarmoeder (aanwezig in de varkensbaarmoeder maar niet in de menselijke baarmoeder). Het werk van Vesalius werd kort daarop gevolgd door het werk van anatomische specialisten als Bartolomeo Eustachio (1510-1574) en Gabriele Falloppio (1523-1562). Eustachio specialiseerde zich in de anatomie van het oor, en Falloppio in het vrouwelijke voortplantingskanaal.

De ontwikkelingen in de anatomie die de belangstelling richtten op de delen en organen van het lichaam gingen gepaard met vragen over de functie van organen. In de zestiende eeuw begon de fysiologie, de wetenschap die zich specifiek bezighoudt met het functioneren van levende lichamen, tot bloei te komen. De belangrijkste dierfysioloog uit deze periode was William Harvey (1578-1657). Harvey verrichtte talrijke dissecties en vivisecties op een reeks dieren om vast te stellen dat bloed door het lichaam circuleert en niet de novo wordt aangemaakt, zoals de Galenische traditie had gedicteerd. Harvey’s invloed was niet alleen merkbaar in de geneeskunde, maar ook in de vergelijkende fysiologie en de vergelijkende biologie, aangezien hij zijn experimenten op verschillende diersystemen uitvoerde. Zijn experimenten en zijn belangrijkste verhandeling, An Anatomical Disputation concerning the Movement of the Heart and Blood in Living Creatures (1628), worden beschouwd als een van de eerste demonstraties van de methode van hypothese toetsing en experimenteren. Hoewel Harvey vaak analogieën trok tussen de pompende werking van het hart en mechanische pompen, verzette hij zich tegen het idee dat het lichaam volledig gehoorzaamde aan mechanistische principes. In tegenstelling tot zijn tijdgenoot René Descartes (1596-1650), die er mechanistische theorieën op nahield over het functioneren van dierlijke lichamen, hield Harvey vol dat een soort niet-mechanistische speciale krachten, later “vitalistische” genoemd, verantwoordelijk waren voor de levensprocessen van levende materie.

De mechanische filosofie – het geloof dat het universum en zijn samenstellende delen gehoorzaamden aan mechanische principes die begrepen en bepaald konden worden door middel van beredeneerde observatie en de nieuwe wetenschappelijke methode – vond zo zijn weg naar de geschiedenis van de biologie. Dit leidde tot een levendige discussie tussen mechanisme en vitalisme, tussen het idee dat het leven gehoorzaamde aan mechanistische principes en het idee dat het leven afhankelijk was van niet-mechanistische “vitale” principes of op de een of andere manier “emergente eigenschappen” verkreeg. Het debat werd gedurende een groot deel van de verdere geschiedenis van de biologie, tot in de midden decennia van de twintigste eeuw, op en af gevoerd.

Tijdens de Renaissance kreeg de mechanische filosofie enkele aanhangers in de anatomie en fysiologie, met als meest opmerkelijke figuur Giovanni Borelli (1608-1679), die de spierwerking in dierlijke lichamen trachtte te begrijpen in termen van hefbomen en katrollen. Sommige vroege embryologen, als volgelingen van Descartes, geloofden dat ook de ontwikkeling mechanistische principes volgde. In wat bekend kwam te staan als de preformatietheorie of “emboitement”, dacht men dat de zaden van volgroeide maar geminiaturiseerde volwassen vormen of homunculi volledig intact in volgroeide organismen waren ingebed (alsof ze waren ingekapseld in een doos in een doos, vandaar de naam “emboitement”). Vooraanstaande voorstanders van deze opvatting waren onder meer Marcello Malpighi (1628-1694) en Jan Swammerdam (1637-1680). Dit stond in contrast met het idee van “epigenese”, de overtuiging die teruggaat tot Aristoteles en zijn commentatoren dat de ontwikkeling begon uit oorspronkelijk ongedifferentieerd materiaal (meestal de eicel) en dan een epigenetisch bepaald ontwikkelingspad volgde na de bevruchting. Een van de meer prominente voorstanders van deze theorie was Pierre Louis Maupertuis (1698-1759), die betoogde dat preformationistische theorieën niet konden verklaren waarom nakomelingen kenmerken van beide ouders droegen.

In de zeventiende en achttiende eeuw werden theorieën over embryologie en ontwikkeling samengevoegd met theorieën over sexuele voortplanting, samen met een aantal theorieën over de oorsprong van het leven, waarvan de meeste het idee van spontane generatie aanhingen. In deze periode woedde er een debat over spontane generatie, het idee dat leven spontaan zou zijn ontstaan uit levenloze materie. Het populaire geloof dat levende organismen zich voortplantten uit modder in beken, vuil en detritus, of omgevingen zoals rottend vlees, werd vanaf de oudheid door een aantal geleerden ondersteund. William Harvey’s onderzoek naar voortplanting, gepubliceerd in 1651 als Exercitationes de Generatione Animalium (Essays over de voortplanting van dieren), begon twijfel te zaaien over spontane voortplanting. Harvey geloofde dat al het leven zich geslachtelijk voortplantte, een opvatting die hij kernachtig verwoordde met zijn beroemde dictum Ex ovo omnia (“Alles komt uit het ei”). In 1668 voerde de Italiaanse arts Francesco Redi (1626-1697) een beroemd experiment uit dat nog meer afbreuk deed aan de theorie van de spontane generatie. Door rottend vlees zorgvuldig af te dekken, zodat het niet toegankelijk was voor vliegen, toonde hij aan dat maden niet spontaan ontstonden. Het idee dat seksuele voortplanting kenmerkend was voor veel leven werd verder versterkt toen Nehemia Grew (1641-1711) in 1682 seksualiteit bij planten aantoonde. Later, in 1768, leverde de Italiaanse fysioloog Lazzaro Spallanzani (1729-1799) aanvullend bewijs tegen spontane generatie, en in 1779 gaf hij een uiteenzetting over de seksuele functie van eicel en sperma. Ondanks dit toenemende experimentele bewijs tegen spontane generatie, bleven nieuwe ontwikkelingen het geloof in spontane generatie aanwakkeren. In 1740 bijvoorbeeld ontdekte Charles Bonnet (1720-1793) parthenogenese (“maagdelijke geboorte”- een ongeslachtelijke vorm van voortplanting) bij bladluizen, en in 1748 leverde John Turberville Needham (1731-1781) het bewijs van wat hij dacht dat spontaan ontstane microben waren in een afgesloten fles bouillon (dit werd later betwist door Pierre-Louis Moreau de Maupertuis). Tenslotte ondersteunde de ontdekking van microbieel leven het idee dat levende organismen spontaan ontstonden uit natuurlijke milieus zoals vijverwater. De zeventiende en achttiende eeuw waren dus getuige van een aantal debatten die pas veel later, aan het eind van de negentiende eeuw, werden opgelost toen onderscheid werd gemaakt tussen de zeer verschillende processen die samenhangen met de voortplanting, de oorsprong van het leven, en de embryologische of ontwikkelingsontplooiing. Het geloof in spontane generatie werd in 1860 definitief opgeheven door de beroemde “zwanenhalskolf”-experimenten van Louis Pasteur (1822-1895).

Andere opmerkelijke ontwikkelingen in het ontstaan van de biologie waren het gevolg van nieuwe instrumenten en technologieën, waarvan de belangrijkste de microscoop was. De microscoop werd onafhankelijk van elkaar ontwikkeld door Robert Hooke (1635-1703) in Engeland en Antonius van Leeuwenhoek (1632-1723) in Nederland, en onthulde een tot dan toe ongeziene en volkomen onvoorstelbare wereld van leven. Robert Hooke observeerde voor het eerst repeterende eenheden die hij beschreef als “cellen” in zijn Micrographia (1665), terwijl Leeuwenhoek gevarieerde beweeglijke organismen observeerde die hij beschreef als “animalcules”. Terwijl de microscoop cytologische en microbiologische verkenningen mogelijk maakte, verbrijzelde hij ook Aristoteles’ idee dat het leven georganiseerd is langs een scala naturae (ladder der natuur), aangezien nieuwe en minuscule dierlijke vormen niet gemakkelijk te vinden waren op de ladder der schepping. Het voedde ook het geloof in spontane generatie. Als pionier in het gebruik van de microscoop en de toepassing daarvan op de anatomie, bestudeerde Marcello Malphighi (1628-1694), Italiaans professor in de geneeskunde en lijfarts van Paus Innocentius XII, op basis van het eerdere werk van Andrea Cesalpino en William Harvey, de bloedsomloop en de ademhalingswegen van een reeks dieren (vooral insecten). Hij was een van de eersten die belangrijke orgaangroepen zoals de hersenen, de longen en de nieren bij diverse organismen bestudeerde.

Articles

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.