Kemiske faktorer i jorden og tætheden af græsmarksarter i nationalparken Emas (det centrale Brasilien)

ØKOLOGI

Kemiske faktorer i jorden og tætheden af græsmarksarter i nationalparken Emas (det centrale Brasilien)

Características químicas do solo e densidade de espécies em comunidades herbáceas no Parque Nacional das Emas (Brasil central)

Amorim, PK.*; Batalha, MA.

Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brazil

ABSTRACT

Studier af græsmarker på specifikke jordtyper tyder på, at forskellige næringsstoffer kan begrænse biomasseproduktionen og dermed artssammensætningen og antallet af arter. Den brasilianske cerrado er det største savanneområde i Amerika og dækkede engang ca. 2 mio. km2 , hovedsagelig på det brasilianske centralplateau, under et sæsonbestemt klima med våd sommer og tør vinter. I betragtning af betydningen af jordkemiske faktorer for fordelingen af vegetationsformerne inden for cerradoområdet, og som kan påvirke antallet af arter, analyserede vi nogle jordkarakteristika i tre urteagtige vegetationsformer hyperseasonal cerrado, sæsonbestemt cerrado og vådt græsland i Emas Nationalpark, et centralt cerradoområde, for at undersøge forholdet mellem antallet af arter og jordkarakteristika. Vi indsamlede vegetations- og jordprøver i disse tre vegetationsformer og indsendte de opnåede data til multipel lineær regression. Vi fandt ud af, at aluminium og pH var de bedste forudsigere af artstætheden, idet førstnævnte var positivt relateret til artstætheden og sidstnævnte negativt relateret. Da den forudsigelige variation i artstætheden er vigtig for fastlæggelsen af bevaringsområder, kan vi postulere, at disse to jordbundsfaktorer er indikatorer for områder med høj artstæthed i tropiske græsmarker, som kan bruges til at udvælge prioriterede områder til bevarelse.

Nøgleord: aluminium, næringsstofbegrænsning, pH, jord, artstæthed.

RESUMÉ

Undersøgelser af urteagtige samfund i specifikke jordtyper tyder på, at forskellige næringsstoffer kan begrænse biomasseproduktionen og også arternes sammensætning og antal. Den brasilianske cerrado er det største savanneområde i Amerika og var oprindeligt på omkring 2 millioner km2, hovedsageligt på den centrale brasilianske højslette. Der hersker et sæsonbetinget klima med regnfulde somre og tørre vintre. Da jordkemiske variabler er vigtige for fordelingen af vegetationsformer i Cerrado-domænet og kan påvirke antallet af arter, analyserede vi nogle af de edafiske variabler i tre urteagtige vegetationsformer i den hyperstationelle Cerrado cerrado estacional og campo úmido i Emas National Park, en central cerrado region, for at undersøge sammenhængen mellem antallet af arter og jordbundsegenskaber. Vi indsamlede jord- og vegetationsprøver i disse tre miljøer og underkastede de opnåede data en lineær multipel regressionsanalyse. Vi fandt, at aluminium og pH var de bedste forudsigere af artstætheden, idet førstnævnte var positivt relateret til artstætheden, og sidstnævnte var negativt relateret til artstætheden. Da forudsigelig variation i artstætheden er vigtig for fastlæggelsen af bevaringsområder, kan vi postulere, at disse to jordbundsfaktorer kan være indikatorer for områder med høj artstæthed i tropiske urtesamfund, som kan bruges til at vælge prioriterede områder til bevarelse.

Nøgleord: aluminium, artstæthed, begrænsende næringsstoffer, pH, jord.

1. Indledning

I urtesamfund synes antallet af arter og biomasse at have et pukkelrygget forhold (Al-Mufti et al., 1977; Grime, 1979). Biomassen er igen afhængig af samfundets produktion og dermed af jordens frugtbarhed (Janssens et al., 1998). Derfor kan man forvente, at der også er en pukkelrygget sammenhæng mellem antallet af arter og jordens frugtbarhed (Janssens et al., 1998). I dette tilfælde vil artsrigdommen være højere, hvor der er mangel på næringsstoffer, og hvor planterne derfor ikke vokser højt og konkurrerer om lyset, og hvor miljøstresset ikke er alt for stort (Grime, 1979; Moore og Keddy, 1989). Næringsstofbegrænsning er faktisk en af de vigtigste faktorer, der påvirker strukturen af plantesamfund (Grime et al., 1997).

Individuelle undersøgelser af græsmarker på specifikke jordtyper tyder på, at forskellige næringsstoffer kan begrænse biomasseproduktionen og dermed artssammensætningen og antallet af arter (Critchley et al., 2002a). Mens fosfor påvirker biodiversiteten i græsarealer (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001), er kaliums rolle mindre klar. Høje kaliumniveauer på tidligere agerjord menes at mindske artsdiversiteten (Gilbert og Andersen, 1998), selv om høje kaliumtilførsler ikke ændrer den floristiske sammensætning i forsøgsarealer med hø (Elberse et al., 1983). På samme måde er pH-værdiens rolle også uklar: på den ene side var pH-værdien den variabel, der var højest korreleret med artsrigdom og -diversitet i Nederlandene (Roem og Berendse, 2000), men på den anden side var den i nogle tempererede regioner i Vest- og Centraleuropa slet ikke korreleret med dem (Janssens et al, 1998).

Savanner er tropiske og subtropiske formationer, hvor græslaget er kontinuerligt, lejlighedsvis afbrudt af buske og træer, og hvor de vigtigste vækstmønstre er tæt forbundet med vekslende våde og tørre sæsoner (Bourlière og Hadley, 1983). På grundlag af denne sæsonafhængighed foreslog Sarmiento (1983) en klassificering af savannerne ud fra et økologisk synspunkt, idet han inddelte dem i fire hovedkategorier: I) halvårstidssavanner, der forekommer under et overvejende vådt klima med en eller to korte tørre sæsoner; II) sæsonsavanner, der er karakteriseret ved en længere regnløs sæson, hvor tørke og ild giver en pæn rytmik i dens funktion; III) hyperseasonale savanner, der er karakteriseret ved en vekslen mellem to kontrasterende belastninger i løbet af hver årscyklus, den ene forårsaget af tørke og brand, den anden af vandmætning, og IV) sumpede savanner, hvor vandoverskuddet kan vare det meste af året, mens en periode med akut vandmangel enten ikke eksisterer eller er meget kortvarig.

Den brasilianske cerrado er det største savanneområde i Sydamerika og optager tidligere 2 mio. km2, især i den brasilianske centrale højslette (Ratter et al., 1997). Cerrado vegetationen er ikke ensartet i fysiognomi, idet den spænder fra græsarealer til høje skove (Coutinho, 1990), men med de fleste af dens fysiognomier inden for det område, der er defineret som tropiske savanner. Cerradoområder med højsæsonbetingede cerradoområder forekommer normalt i interfluviale områder med dårligt drænet jordbund (Sarmiento, 1983) og er meget begrænset inden for cerrado-området, hvis cerradoområder næsten er sæsonbetingede. Ikke desto mindre fandt Batalha et al. (2005) et lille område bestående af cerradoarter, som er den første forekomst af en hyperseasonal cerrado i Emas National Park (ENP) i det centrale Brasilien.

Samme forklaringer på forekomsten af savanner i almindelighed og cerrado i særdeleshed involverer jordbunden enten som en primær årsag eller som en indirekte faktor (Askew og Montgomery, 1983). I betragtning af at jordkemiske faktorer er vigtige for fordelingen af vegetationsformerne inden for cerrado-området og kan påvirke antallet af arter, analyserede vi nogle jordkarakteristika i tre urteagtige vegetationsformer hyperseasonal cerrado, sæsonbestemt cerrado og vådt græsland i ENP, et kernecerradoområde. I ENP er antallet af arter højere i det våde græsland og lavere i den hyperseasonale cerrado (Batalha et al., 2005). Men er dette mønster relateret til jordbundskarakteristika? Det vil sige, er der uanset vegetationsformen en sammenhæng mellem jordbundsfaktorer og antallet af arter i disse urteagtige samfund? Hvilke jordbundsfaktorer er vigtige for at forklare variationen i antallet af arter i disse græsarealer?

2. Materiale og metoder

Nationalparken Emas, der blev oprettet i 1961, er beliggende i den brasilianske centrale højslette i cerrado-kerneområdet. For nylig blev ENP af Unesco (2001) optaget på listen over verdens naturarv som et af de steder, der indeholder flora, fauna og vigtige levesteder, der karakteriserer cerradoområdet. Det regionale klima er et fugtigt tropisk klima med våde sommermåneder og tre tørre vintermåneder, klassificeret som Aw i henhold til Köppens (1931). Cerrado i ENP omfatter næsten alle de fysiognomier, der findes i denne vegetationstype, fra campo limpo (et græsland) til cerrado sensu stricto (et skovområde). I ENP er åbne cerrado-fysiognomier fremherskende: campo limpo, campo sujo (en busksavanne) og campo cerrado (en savanneskov), der udgør 78,5 % af det samlede areal. Der findes også andre vegetationstyper som f.eks. vådt græsland, flodskov og sæsonbestemt skov i reservatet. I den sydvestlige del af reservatet findes der et højsæsonbetinget cerradoområde på ca. 300 ha, som er vandlidende fra februar til april.

Vi etablerede tre områder på 1 ha i den sydvestlige del af reservatet, et bestående af hyperseasonal cerrado (ca. 18° 18′ 07″ S og 52° 57′ 56″ V), et bestående af sæsonbestemt cerrado (ca. 18° 17′ 34″ S og 52° 58′ 12″ V) og et bestående af vådt græsland (ca. 18° 15′ 40″ S og 53° 01′ 08″ V). Fysiognomisk set er disse tre vegetationsformer græsarealer. I den højsæsonbestemte cerrado er der to kontrasterende belastninger i løbet af året, nemlig vandmætning om sommeren og tørke om vinteren; i den sæsonbestemte cerrado er der tørke om vinteren, men ingen vandmætning, mens vådt græsland er vandmættet det meste af året.

I hver vegetationsform placerede vi tilfældigt ti kvadrater på 1 m2 i februar 2003 midt i regntiden og talte antallet af individer af hver enkelt karplantearten. Vi undgik at udtage prøver af frøplanter på grund af deres dynamik i løbet af året. I tilfælde af ketsjede urter betragtede vi hele tuerne som et individ. Vi indsamlede botanisk materiale og identificerede det til artsniveau ved sammenligning med referenceeksemplarer indsamlet af Batalha og Martins (2002), ved hjælp af en identifikationsnøgle baseret på vegetative karakterer (Batalha og Mantovani, 1999) eller ved sammenligning med indleverede eksemplarer i herbariumet på São Paulos botaniske institut. Når vi ikke kunne identificere de indsamlede vouchers til artsniveau, klassificerede vi dem som morfospecies. Vi deponerede det indsamlede materiale i det føderale universitet i São Carlos herbarium.

På hvert punkt indsamlede vi også jordprøver i fire dybder (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6 og 0,8-1,0 m) med henblik på kemiske analyser, som blev udført på jordbundslaboratoriet på São Paulos universitet. Vi analyserede jordfaktorer i henhold til de procedurer, der er beskrevet af Raij et al. (1987): lufttørrede jordprøver blev sigtet (2.0 mm) og analyseret for samlet organisk stof (OM) ved spektrofotometri efter oxidation med natriumdichromat i tilstedeværelse af svovlsyre og en efterfølgende titrering med ammoniak-jernsulfat; fosfor (P) blev bestemt ved spektrofotometri efter ekstraktion med anionbytterharpiks; udskifteligt aluminium (Al) og kalium (K) blev ekstraheret med henholdsvis 1 molc l1 KCl, kationbytterharpiks og buffer SMP; og jordens pH blev bestemt i CaCl2 (0.01 M) opløsning.

For hvert kvadrat talte vi antallet af arter, hvilket gav os artstætheden. Således havde vi en matrix med antallet af arter og jordkemiske faktorer for hvert af de 30 kvadrater og for hver af de fire dybder. For at teste sammenhængen mellem artstætheden og de jordkemiske faktorer i hver dybde anvendte vi lineære multiple regressioner (Jongman et al., 1995). I disse analyser var artstætheden responsvariabel, og de jordkemiske faktorer pH, organisk materiale, fosfor, aluminium og kalium var de forklarende variabler. Vi anvendte variansanalyser til at teste, om de partielle regressionskoefficienter var lig med nul.

3. Resultater

I modsætning til det forventede fandt vi ikke pukkelryggede relationer for ingen af de analyserede jordkemiske faktorer (figur 1 kun data for overfladejord er vist). Arttætheden varierede fra 3 til 24 spp. m2 (tabel 1). Vi fandt signifikante sammenhænge mellem antallet af arter og jordkemiske faktorer for alle dybder. Den dybde med den højeste determinationskoefficient var den overfladiske dybde (R2 = 0,68, F = 10,179, P < 0,001). I denne dybde var aluminium og pH de bedste forudsigere af artstætheden, idet førstnævnte var positivt relateret til artstætheden og sidstnævnte negativt relateret (tabel 2).

4. Diskussion

Humped-back-relationer mellem artstæthed og jordbundsfaktorer kan forventes, i det mindste for vigtige jordnæringsstoffer, såsom fosfor og kalium (Janssens et al., 1998). I modsætning til tempererede græsarealer (Janssens et al., 1998) kan forholdet mellem artstæthed og vigtige jordnæringsstoffer være mere komplekst i tropiske græsarealer end i de græsarealer, der ligger inden for Cerrado-domænet. Da vi ikke fandt et pukkelrygget forhold mellem artstæthed og jordbundsfaktorer, kan vi ikke forvente et pukkelrygget forhold mellem artstæthed og biomasse også i de græsmarker, vi undersøgte, i modsætning til, hvad Al-Mufti et al. (1977) og Grime (1979) fandt i andre urtesamfund.

Differencer mellem arter i deres evner til at udnytte begrænsende ressourcer påvirker arternes sameksistens (Tilman, 1982). Da nogle plantearter har særlige tilpasninger til lav tilgængelighed af kvælstof og andre til lav tilgængelighed af fosfor, kan typen af næringsstofbegrænsning påvirke artssammensætningen og -rigdommen gennem dens virkning på produktiviteten (Venterink et al., 2003). Ifølge næringsstofmosaikteorien indebærer den mekanisme, der kan bidrage til at opretholde en høj tæthed af plantearter, en differentiering i anvendelsen af forskellige materialer, såsom kvælstof, fosfor, kalium, calcium osv.; ifølge dette argument har hver enkelt planteart sit eget særlige sæt af krav (Pianka, 1994).

Selv om der var signifikante sammenhænge mellem artstæthed og jordbund i alle dybder, fandt vi som forventet en højere korrespondance med overfladejord (Amorim og Batalha, 2006; Ruggiero et al, 2002). Der er et intimt forhold mellem egenskaberne af de overfladiske jordhorisonter og arten og mængden af plantearter, hvilket påvirker næringsstoffer samt vandoptagelse og tilbageholdelse i biomassen og den øvre rhizosfære (Furley, 1976). Vegetationen selv påvirker jordbundsegenskaberne i de øverste lag, f.eks. ved at overføre organisk materiale gennem næringsstofcyklus (Ruggiero et al., 2002).

I de græsmarker, vi undersøgte, var aluminium og pH de bedste forudsigere af artstætheden, ligesom i Holland (Venterink et al., 2003). I tempererede områder er græsmarksplantearternes tæthed generelt højere på neutral eller basisk jord end på sur jord (Marrs, 1993). Roem og Berendse (2000) og Critchley et al. (2002b) fandt f.eks. en positiv sammenhæng mellem pH og artstæthed i Europa. Lav pH reducerer mineraliseringen af jordens organiske materiale og andre næringsstofreserver, hvilket hæmmer rodvækst og dermed adsorption af næringsstoffer (Vermeer og Berendse, 1983). I tropiske græsmarker, som f.eks. i Australien, er der på den anden side en negativ sammenhæng mellem plantetætheden og jordens pH-værdi (Morgan, 1998), hvilket bekræfter vores resultater. Lokale forhold mellem antallet af plantearter og jordens pH-værdi hænger sammen med den evolutionære historie, og forholdet mellem dem bør derfor være positivt i de floristiske regioner, hvor det evolutionære centrum ligger på jord med høj pH-værdi, dvs. højere breddegrader, og negativt, hvor det evolutionære centrum ligger på jord med lav pH-værdi, dvs. lavere breddegrader (Pärtel, 2002).

Uskifteligt aluminium mindsker planternes tilgængelighed af næringsstoffer ved at sænke fosforabsorptionen eller dens udfældning i de intercellulære rum (Malavolta et al., 1977). Aluminium forårsager også et fald i magnesium- og calciumoptagelsen (Marschner, 1989) og inducerer et større fald i anionoptagelsen, især NO3, af planterødder (Calba og Jaillard, 1997). Man kunne således forvente en negativ sammenhæng mellem aluminium og artstæthed. Vi fandt imidlertid en positiv sammenhæng i de græsarealer, vi undersøgte. Braakhekke (1980) og Tilman (1982) foreslog, at artsantallet er større på steder, hvor plantevæksten er begrænset af flere næringsstoffer. Da aluminium mindsker tilgængeligheden af næringsstoffer, vil plantevæksten blive begrænset af flere næringsstoffer i aluminiumsrige jordtyper. Vi kan således postulere, at den positive sammenhæng mellem aluminium og artstæthed, som vi fandt, skyldes, at græsmarksarterne i ENP er begrænset af flere næringsstoffer. Denne positive sammenhæng mellem aluminium og artstæthed betyder ikke, at en høj koncentration af aluminium i jorden indebærer en høj artstæthed, da denne høje koncentration af aluminium kan være giftig for planterne og mindske artstætheden.

Men selv om fosfor kan påvirke biodiversiteten på græsarealer (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001) i tempererede områder, var der ikke nogen signifikant sammenhæng mellem fosfor og artstæthed i ENP’s græsarealer. Da fosfor kan have en indirekte indflydelse ved at kontrollere de tilgængelige kvælstofmængder i jorden (Janssens et al., 1998), er det muligt, at andre faktorer påvirkede de tilgængelige kvælstofmængder i ENP. Lave mængder af organisk materiale reducerer f.eks. den fosforbegrænsende effekt (Janssens et al., 1998) og kan forklare vores resultater. Mens høje kaliumniveauer mindskede artsdiversiteten på tidligere agerjord (Gilbert og Andersen, 1998), ændrede kaliumtilsætninger ikke den floristiske sammensætning i hømarker (Elberse et al., 1983), hvilket blev bekræftet af vores resultater. Indflydelsen af organisk stof på artstætheden kunne på sin side være indirekte ved dets kontrol af det tilgængelige kvælstof i jorden, der primært bestemmes af mineraliseringen af organisk kvælstof i jorden, som afhænger af mængden af organisk stof i jorden (Roem og Berendse, 2000). Kvælstof er en af de vigtigste begrænsende faktorer for græsmarksrigdommen (Janssens et al., 1998) og kan være en god forudsigelse af artstætheden i tropiske græsmarker.

Vegetation og jordbund er dynamiske systemer, og forholdet mellem bestemte vegetationskarakteristika og jordbundsfaktorer på et tidspunkt afspejler ikke altid de tilstedeværende plantearters egnethed til det pågældende sæt jordbundsforhold (Critchley et al., 2002b). Vores undersøgelse er tidsbegrænset, og der kan være variationer i jordbundsegenskaberne og antallet af arter i de tre miljøer i løbet af året på grund af årstidsvariationer, f.eks. midlertidig vandmætning i cerrado med højsæsonbetinget vandmætning, som ville resultere i ændringer i de kemiske jordbundsegenskaber (Gopal og Masing, 1990). Disse ændringer kan medføre forskelle i artstætheden under vandmætning i forhold til de andre årstider. Selv hvis der tages hensyn til disse begrænsninger, kan artstætheden i ENP’s græsarealer dog forudsiges af to jordbundsfaktorer: pH og aluminium. Da den forudsigelige variation i artstætheden er vigtig for fastlæggelsen af bevaringsområder (Pärtel, 2002), kan vi postulere, at disse to jordbundsfaktorer er indikatorer for områder med høj artstæthed i tropiske græsmarker, som kan bruges til at udpege prioriterede områder til bevarelse.

Anerkendelse Vi er taknemmelige over for Fapesp for økonomisk støtte og for de tildelte stipendier; over for Ibama for tilladelse til forskning; over for personalet i Emas National Park for logisk bistand; og over for CA. Casali, MV. Cianciaruso, RA. Miotto, IA. Silva, for deres venskab og hjælp i felten.

BATALHA, MA. og MANTOVANI, W., 1999. Chaves de identificação das espécies vegetais vasculares baseada em caracteres vegetativos para a ARIE Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). Revista Instituto Florestal, vol. 11, s. 137-158.

BRAAKHEKKE, WG., 1980. Om sameksistens: en kausal tilgang til diversitet og stabilitet i græsmarksvegetation. Agricultural Research Reports. Wageningen, Nederlandene.

CONSERVATION INTERNATIONAL, 1999. Ações prioritárias para a conservação do Cerrado e do Pantanal. Brasília Conservation International.

GILBERT, OL. og ANDERSEN, P., 1998. Oprettelse og reparation af levesteder. Oxford: Oxford University Press.

GRIME, JP., 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, UK: John Wiley and Sons.

KÖPPEN, W., 1931. Grundriss der Klimakunde. Berlin: Gruyter.

PIANKA, ER., 1994. Evolutionær økologi. New York: Harper Collins.

ROEM, WJ. og BERENDSE, F., 2000. Jordens surhedsgrad og næringsstoftilførselsforhold som mulige faktorer, der er bestemmende for ændringer i planteartsdiversiteten i græs- og hedesamfund. Biol. Conserv., vol. 92, s. 151-161.

TILMAN, D., 1982. Ressourcekonkurrence og samfundsstruktur. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press.

VERMEER, JG. og BERENDSE, F., 1983. Forholdet mellem næringsstoftilgængelighed, skudbiomasse og artsrigdom i græs- og vådområde-samfund. Vegetatio, vol. 53, s. 121-126.