Yamnaya ancestry: mapping Proto-Indo-European expansions

Ning et al.の最新論文、”Yamnaya ancestry: mapping Proto-Indo-European expansions”。 Cell (2019)とAnthony JIES (2019)は、2015年から推測できたこと、そして2017年から集団ゲノム学で明らかになっていたこと、すなわち原インド・ヨーロッパ人はR1bボトルネックの下で拡大し、いわゆる「ステップ祖先」は、2種類の成分、一方-Yamnaya or Steppe_EMBA ancestry -原インド・ヨーロッパ人と共に拡大、もう一方-Corded Ware or Steppe_MLBA ancestry -ウラル人と共に拡大、を参照していたという興味深い新しいデータを提供しています。

以下の地図は、2015年から今日まで、主にWang et al. (2018 & 2019), Mathieson et al. (2018), Olalde et al.の論文と補足資料で発表された正式な統計に基づいている。 (2018）をはじめ、Lazaridisら（2016）、Lazaridisら（2017）、Mittnikら（2018）、Lamnidisら（2018）、Fernandesら（2018）、Jeongら（2019）、Oraldeら（2019）など

NOTE. Corded Wareの祖先マップと同様、今回の選定報告は、原型的なヤムナヤ祖先対その他の単純化された構成要素に軸足を置いているので、それ以外は必ずしも最近のつながり、ましてや言語を共有していない集団に広く存在する単純化された祖先構成要素を指している。 実際、ほとんどの場合、彼らは明らかにそうではなかった。 つまり、「ヤムナヤ語の成分ではないEHG」、「ヤムナヤ語の成分ではないCHG」と解釈することができるのです。 少なくとも「ステップの祖先」の地図が「ステップの人々／言語の拡大」と読めるのと同様に、「EHGの人々／言語の拡大」あるいは「CHGの人々／言語の拡大」とは読めないのです。 また、色分けはデフォルトのままにしているので、最高値（つまり1、白色）は特定の祖先や時代によって10％から100％までの意味を持つことを忘れないでください；そのための凡例です… しかし、fere libenter homines id quod volunt credunt.

節です。

1. 新石器時代または初期印欧語の形成
2. 新石器時代または中期原語-印欧語の拡大
3. Chalcolithic / Early Bronze Age または Late Proto-Indo-European の拡大

4. 中期原語-印欧語の拡大
5. 新石器時代または中期原語-印欧語の発展
6. 中期原語-印欧語の拡大。European
7. European Early Bronze Age and MLBA or expansion of Late PIE dialects

Neolithic

Anthony（2019）はYamnayaで見つかったCHG成分について最も可能性の高い説明と同意見です。 は、ヴォルガ川下流域に近いステップの狩猟漁業者に由来するものである。 5071>

BC6200年頃にヴォルガ下流に初めて出現した狩猟漁民キャンプは、コーカサス南東部の草原地帯から未混合のCHG狩猟漁民が北上したことを表しているかもしれないが、aDNAによる確認が待たれる推測である。

Pre-Yamnayaの祖先の一部を形成する典型的なEHG成分は、サンプルされたSamara狩猟採集民（約5600-5500 BC）が示すように、最もSamara地域に近いヴォルガ盆地中部から来た。

BC5000年以降、家畜化した動物が、下ヴォルガで、同じサイトに現れ、新しいサイトやフヴァリンスクやEkaterinovkaの墓犠牲にも登場した。 5071>

西のドニエプル-ドニエステル地域では、中石器時代以降、EHGを犠牲にしてWHGが優勢となり、北のバルト海まで続く交配ネットワークの可能性が明らかになりました。

ここの中石器時代と新石器時代の集団と同様に、ドニエプル-ドネツII型の新石器時代の集団は、その交配ネットワークを、ラピッドを中心とする豊かで戦略的な地域に限定していたようである。 CHGの欠如は、彼らがヴォルガ草原地帯の人々と頻繁には交配しなかったことを示している（…）

Anatolia北西部の新石器時代の祖先は、Anthony (2007) が予測したように、ドニエステルの境界まで広がっている。 全図参照.

新石器時代

Anthony（2019）より：

前約4500年以降、フヴァリンスク考古学文化がヴォルガ下・中期の考古学遺跡を統合して、家畜化したヒツジ、ヤギ、牛（とおそらく馬）を飼育する一つの変動する考古学文化になった。 私の推定では、フヴァリンスクはPIEの最古の段階を代表するかもしれない。

(…) このヴォルガ中流の交配ネットワークは北コーカサス草原にまで及び、前4300年のプログレ2やボニュチカなどの墓地では、同じフヴァリンスク型の祖先、CHGとEHGが混じりアナトリア農民祖先がいない、ステップ由来のY染色体ハプログループR1bの存在が明らかにされた。 北コーカサス草原にいたこの3人はCHGの割合が高く、Yamnayaと重なっていた。 紀元前4500年以前に、アナトリア農耕民と混血していないCHG集団が、ヴォルガ草原や北コーカサス草原でEHG集団と交配したことは疑いようがない。 この混血は、EHG/CHG R1b Yamnayaゲノムの遺伝的祖先として現在最もよく知られているので、プレYamnayaと呼ぶことができる。

Wangら（2019）より：

EHGとCHG関連の祖先を持つ北コーカサスピドモント草原（「新石器時代草原」）のProgress 2とVonyuchka 1の遺跡からの3人は、フヴァリンスクIIとサマラ地域の新石器時代の個人と遺伝的に極めて類似している。 このことは、CHG関連祖先を経由したEHG祖先の希釈のラインが、コーカサス山麓のすぐ北のサイトまで広がっていることを意味する

NOTE.NOTE.NOTE. Ekaterinovkaの未発表サンプルは、以前R1b-L23ツリー内であることが報告されている。 興味深いことに、Varnaのoutlierは女性であるが、SmyadovoからのBalkan outlierはhg.のSNPコールが2つ陽性であることがわかる。 R1b-M269。 5071>

このPre-Yamnayaの祖先の形成は、このVolga-Caucasus Khvalynskコミュニティを東ヨーロッパの他のEHG的集団と区別する。

Anthony（2019）は、アレクサンドリアの後期Sredni Stogサンプルが「80% Khvalynskタイプのステップ祖先（CHG&EHG）」を示すと書くとき、ADMIXTUREグラフィックスに依存しているようである。 これは、北ポントス草原を通るSuvorovo-Novodanilovkaの拡大の後に起こったかもしれないことの最も論理的な結論のようですが（ステップバイステップで「ステップ祖先」についての私の記事を参照）、正式な統計はそれを確認したわけではありません。

実際、Wangら（2019）で発表された分析では、Corded WareグループがこのPre-Yamnayaの祖先に由来することが否定されたが、これは、Steppe_EMBAがSrubna-Andronovo集団の拡大にうまく適合しなかったときにNarasimhanら（2018）ですでに示唆されていた現実であった。 それゆえ、北ポントス地域のCHG成分全体を個別に検討する必要がある：

NOTE.を参照してください。 新石器時代と新石器時代の集団におけるWHG＋CHG＋EHGのフィットは、Mathiesonら（2019）の補足資料から一部引用しています（Excelはこちらからダウンロードできます）。 残念ながら、アレクサンドリアからのウクライナ_新石器時代の外れ値に関するデータは豊富ですが、デレイフカからのいわゆる「外れ値」については、一緒に分析した他の2つと比較して具体的なデータがないので、これらのCHGとEHGの拡大マップは、もしかしたら実際のものよりも西への分布が少ないことを示しているかもしれませんca.

アナトリア新石器時代の祖先は明らかに、フヴァリンスクの拡大後に開かれたと思われる中期エニオリシック交配ネットワークを通じて、北ポント地域に東に広がっている：

Y染色体ハプログループについて、Anthony（2019）はKhvalynsk、Yamnaya、およびPre-YamnayaとYamnayaの祖先がエリートR1b-L754（および一部のI2a2）個人の広がりと明らかに関連していると主張しています：

初期青銅器時代

Wangら（2019）のデータは、Corded Ware由来の集団が、どのモデルでもEneolithic_Steppe的祖先をうまく適合させないことを示しています。 言い換えれば、「？ Corded Ware集団はアナトリア新石器時代の祖先の寄与率が高い（Yamnayaの約2-10%に対して約20-30%）だけでなく，Pre-Yamnayaのものと比べて異なるEHG + CHGの組み合わせを示す」

Yamnaya KalmykiaとAfanasievoは、北コーカサス草原の新石器時代の人口に最も適合し、SD値が示すように、Anatolia NeolithicやWHGからの大きな寄与を拒否している。 5071>

EBAマップにはWangら（2018）の補足資料、特にプレプリントの分析に登場したが、確定論文では外されたハンガリーの未発表ヤムナヤ試料からのデータも含まれている。 ハンガリーからのヤムナヤ入植者の中での彼らの位置は推測に過ぎないが、ハンガリーで発掘されたほとんどのクルガンはティサ-ダニューブ間の流域に集中している。

R1b-L754 といくつかの I2a2 サブクレードの下でプロト・インド・エウロペアの氏族からのエリート男性のY染色体ボトルネックは、すでに Khvalynsk サンプリングで見え、その後の R1b-L23 と I2a-L699:

Map of CHG, EHG, Anatolia Neolithic, and probably WHG shows the expansion of these components among Corded Ware-related groups in North Eurasia, apart of other cultures close to the Caucasus:

Note.Of.C.C.E.C.:NotE. 初期青銅器時代から現代までのCorded Wareの祖先の実際の正式な統計がある地図については、ポストCorded Ware ancestry in North Eurasia and the Uralic expansion.

Middle to Late Bronze Age

以下の地図はベルビーカー、バルカン、シンタシタ-ポタポフカ関連の拡大期におけるヤムナヤ族の祖先の最も可能性の高い分布を示している． Bell Beakers

Bell BeakersがCorded Wareに取って代わった集団では、Yamnayaの祖先の量はおそらく過大評価されていると思われる。

• 拡大するレピン族の先ヤムナヤ系祖先は、北ポントスに進出した後期Sredni Stog/Proto-Corded Ware族との外婚により混血したはずで、Sredni Stogもまた先ヤムナヤの混血があったと考えられる（ただし上記の単純な公式統計には登場しない）。 このことは、より西側のYamnaのサンプルにアナトリアの農民の祖先が多く含まれていることからも裏付けられます。
• その後、ヤムナヤは拡大の過程で中央ヨーロッパのCorded Ware的な集団と外婚的に混血した。 5067>
• さらに複雑なことに、後期Corded WareのEspersted家（紀元前2500年以降）は、Yamnayaの前衛集団と最近混血したようで、Yamnayaの祖先が最も多いサンプルが他の個体の父方のおじ（すべてhg.MLA）となっています。 R1a-M417）。このことは、紀元前3千年紀半ばから、（主に）ヤムナヤに似たR1bエリートが、わずかながらCW的祖先を持ち、すでにヤムナヤの祖先を持つCorded Ware的民族と外婚により混血する、同様の中央ヨーロッパ交配ネットワークが多く存在していた可能性を示唆しています。

NOTE. 外婚」、「男性主導の移動」、「セックス・バイアス」などの用語は、旧石器時代以降のさまざまな文化的拡大で見られるY染色体のボトルネックに基づいているだけではありません。 ステップ祖先」関連集団の分析に利用できるサンプリングが2017年には少ないにもかかわらず，Goldbergら（2017）ではすでに男性の性バイアスを示すように見え，Mathiesonら（2018）では新石器時代と銅器時代の集団移動で確認されている–補足表5参照。 CWCエスペルシュテットとベルビーカー・ドイツにおける「ステップ祖先」の男性偏重拡大の分析は、上記の理由から、その相互影響を区別するのにあまり有用ではないが、

Oraldeら（2019）のデータに基づいて、ドイツのベルビーカーは、拡大する東ベルビーカーに最も近いサンプリングであり、ライン川に近いもの – すなわち.e. French, Dutch, and British Beakers in particular – show a clear excess “Steppe ancestry” due to their exogamy with local Corded Ware groups:

Iberia_CA_Stp における祖先を P-value>0.05 と適合する 2way model は 1 つだけ： Germany_Beaker + Iberia_CA.しかない。 Iberia_CA_Stpに含まれる個体の一部がBell Beakerに関連した文脈で発掘されたことと、Iberiaにステップの祖先を導入した源としてBell Beakerに関連したグループを発見したことは整合的である。 Iberia_CAとFrance_Beaker (P-value=7.31E-06), Netherlands_Beaker (P-value=1.03E-03), England_Beaker (P-value=4.86E-02) などのベルビーカーグループとのモデルは失敗したが、これはおそらく真の起源集団よりもステップ祖先の割合がわずかに高いからであろう。

ライン川下流域のCorded Ware的集団との外婚は、ドナウ川中上流域周辺のベルビーカーの起源がヤムナヤ・ハンガリーであることと同様に、この時点で否定できないようである。

この過剰な「ステップ祖先」が地図に現れるのを避けるため、ドイツのベルビーカーはハンガリー以外の東ベルビーカーの中で最もヤムナヤ祖先を多く含んでいます（約51.ステップの祖先」が約51.1％）、この最大値をBK_Scotland_Ach（「ステップの祖先」が約61.1％となり、西ビーカー族で最高）と等しくし、オランダとイギリスのビーカー族の「ステップ祖先」については単純に3法則を適用しています

NOTE. ベルビーカー群の「ステップ祖先」についての正式な統計は、Oraldeら（2018）の補足資料（PDF）に掲載されています。 Samantha Brunelが報告したシャンパーニュ/アルザス地方のR1b Bell Beakerサンプルは、これまでにサンプルされたどのBeakerよりもYamnaya祖先を詰め込むことになるので、おそらくフランスのサンプルでYamnaya祖先を押し上げることになるので、Bk_FRグループにはこの調整を適用していない。

今後、YamnayaとCorded Wareの祖先を別々に調査した場合、Yamnayaの祖先はイベリアと同様にドナウ川中・下部地域から離れるほど低くなり、上記の地図はドナウ川北部のほとんどのビーカーでこの成分をおそらく過大評価することになると思われる。 ハンガリー後期のビーカー教徒のサンプルは、ビーカー教徒の中で最も高いYamnaya祖先（最大75％）を含んでいますが、これはおそらくMoravianビーカー教徒の逆移動であり、地元のMoravianグループとの外婚により、Corded Ware祖先が寄与していると思われます。

ベルビーカー教徒の西方への拡散に伴い混血が減少したにもかかわらず、Yamnaya R1b男性系統の爆発的な拡大（David Reichの言葉）と、Corded Wareまたは新石器時代の集団に由来するかどうかにかかわらず、地元のものの急激な置き換えは、ヨーロッパにおける北西インドヨーロッパ人の拡大の本当の程度を示しています：

4.2. 古バルカン

古バルカンの動きについては、まだデータが少ないが、次のようなことが知られている。

1. ミケーネ人の中にヤムナヤの祖先が現れ、ヤムナヤ・ブルガリアのサンプルがその現在の祖先に最も適合している；
2. 東地中海におけるステップの祖先とR1b-M269の出現は古代ギリシャ人と関連している；
3. トラキア人、アルバニア人とアルメニア人もR1b-M269サブクレードと「ステップ祖先を示す」。

4.3. Sintashta-Potapovka-Filatovka

興味深いことに、PotapovkaはSintashtaと同じCorded Ware的（Avashevo）影響下にある地域のPoltavkaに取って変わったにもかかわらず、Yamnaya祖先に良い適合を示している唯一のCorded Ware派生文化である。

このことは、シンタシュタ-ポタポフカ-フィラトフカの共同体において、CWC的アバシェボとヤムナヤ的カタコン-ポルタフカの牧民の間に、先プロト-インド-イラン共同体の混血時期があったことを証明しているが、おそらくこの集団では、特定の時間および地理的サンプリングを利用できるのでより容易に検出できる。

Srubnayaの祖先は、非Pre-Yamnayaの祖先、すなわち異なるCHG + EHG成分で最も適合を示した-おそらく、より西側のPotapovka（Proto-Srubnaya Pokrovkaの祖先）も良い適合を示したからであろう。 SrubnayaはPre-Yamnayaの祖先との適合性が低く、これはCorded Ware（Avashevo）のような遺伝的影響がその形成過程で増加したためと思われる。

一方、シンタシュタやその分派であるアンドロノヴォのような、より東の紐状窯由来の集団は、このモデルでも適合が悪いが、その適合度は先ヤムナヤの祖先を含むものよりも良い。

NOTE 初期の青銅器時代から現代までのCorded Wareの先祖の実際の正式な統計がある地図については、代わりに北ユーラシアとウラル拡張におけるCorded Ware先祖の投稿を読むべきである。

R1a-Z93以下のプロト・インド・イラン人のボトルネックは、シンタシュタ-ポタポフカ-フィラトフカの共同体がスラブナ-アンドロノボの地平線とともに拡大した時点ではまだ完了していない：

4.4. Afanasevo

Afanasevo文化末期、少なくとも3サンプルがhg.を示す。 Q1b (ca. 2900-2500 BC)を示し，原型的なPre-Yamnayaの祖先の連続性にもかかわらず，ローカル系統の復活を指し示しているように思われた。 一方、Anthony（2019）はこのような不可解な発言をしている：

Yamnaya men were almostclusively R1b, and pre-Yamnaya Eneolithic Volga-Caspian-Caucasus steppe men were principally R1b, with a significant Q1a minority.ヤムナヤ以前はR1bがほとんどであり、Q1aはかなり少数派であった。

フヴァリンスクのコミュニティから入手できるサンプルは、R1b (x3), Q1a(x1), R1a(x1) だけなので、Q1a（新しい命名法ではQ1bの可能性）がこれらの個体のうちさらに何人かで出てこない限り、アンソニーが「かなりの少数派」と話すことは奇妙に思われます。 Q1a（新しい命名法ではQ1bの可能性もある）が、新たに発表された約30人のうち、さらに多くの個体に現れるのであれば話は別ですが。 彼はI2a2がエリートの埋葬に現れるとも言っているので、Q1aは（R1a-M459のように）エリート・クルガンには現れないと思われるが、hg.M459の可能性はまだある。 5071>

アルタイ地方でアファナセボに代わって登場したオクネボでは、hg.Agが大半であることが判明した。 Q1bが多いが，AfanasevoのR1b-M269のサンプルもあり，部分的な遺伝的連続性を示唆している。 他のシベリアのサンプル集団は，旧石器時代に拡大したと思われる多様なQサブクレードを明確に示しており，例えばUst’IdaとShamankaのBaikal EBAサンプルではQ1bが大半を占め，hg. QはElunino、Sagsai、Khövsgölから、またSrubna-Andronovo地平線（Krasnoyarsk MLBAの外れ値）の人々の間で、そしてKarasukで報告された

From Damgaard et al. Science (2018):

(…) CentralSteppe_EMBAでYamnayaとAfanasievoからの識別可能な混血がないのとは対照的に、Okunevo_EMBAサンプルでは10〜20％のYamnayaとAfanasievoの混血シグナルがあり、西側ステップの影響の証拠と一致する。 この信号はX染色体には見られず（Xでの混血のP値は0.33、常染色体では0.02）、男性由来の混血を示唆しており、Okunevo_EMBAの男性10人に1人が西部の牧畜民に見られるようなR1b1a2a2のY染色体を持っているという事実とも一致している。 一方、より東のバイカル地域の青銅器時代（前2200年から前1800年）のサンプルには、西側ステップとの混血の証拠がない。

このYamnayaの祖先は、新彊の鉄器時代のシレンツィグーの集団（ここではトカリア語が数世紀後に証明された）に最適であることが最近わかったが、ハプログループが進化の過程で、おそらく中間Chemurchek文化（とらえにくい原トカリアンについての最近の議論参照）を通じて獲得した多様性があった。

ハプログループの多様性は、ユーラシア大陸全域の鉄器時代の集団に共通して見られるが、これはおそらく、民族の拡大において同盟がより重要な役割を果たした、異なるタイプの社会政治構造の広がりに起因している。 よく知られている例としては、ステップ遊牧民の拡大による首長制の台頭に伴う部分的なN1a-VL29ボトルネックのもと、バルト地域全体にアコジノ戦士商人が拡散したことが挙げられる。

驚いたことに、アファナセボ文化の終焉から2000年も離れているにもかかわらず、シレンジグーのプロト・トカリア人は最大74％ものヤムナヤ族の祖先を持つのである。 5071>

最近、Corded Wareのような祖先が侵入し、シベリアや東アジアの集団と様々な混血が見られることから、古イランと古／中チャイナが激しく接触したことが判明した。 トチャリア語には原サモエド語や原トルコ語の借用がほとんどないことから、北方の森林ステップやステップ地帯の東ウラルやアルタイ語族と、かなり緩やかでおそらくより遠いつながりがあると考えられる（トチャリア語の外部影響についてもっと読む）。

興味深いことに、MO12とM15-2の両方のR1bサンプル（おそらくアジアのR1b-PH155分岐）は、Andronovo/Srubna + Hezhen/Ulchiの祖先に最も適合しており、後にWusunとKangjuとして拡大した新疆の東のイラン人とのつながりの可能性を示しています。 同じくこのハプログループを示すフン族や匈奴とどのような関係にあったかはまだ不明であるが、フン族もhg. R1a-Z93（おそらくほとんどのR1a-Z2124）とSteppe_MLBAの祖先を持ち、Srubna-Andronovo地平線の拡大したイランの人々と以前から関連していた。

全体として、遺伝子研究のレンズを通して説明された先史時代の動きは、原インド-ヨーロッパ語や原ウラル語の言語復元とぴったり合っているようである。

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