Individual Differences in Animal Innovation
Observational and experimental studies shows that individual, like species, varies in their propensity to innovate. イノベーションは社会的地位、年齢、性別、競争力、モチベーションの状態などの変数に影響され、行動（例：学習速度、道具使用）およびホルモン測定（例：テストステロン）の両方と相関がある。 一部の種（例：グッピー）では革新的な「個性」を示す証拠さえあるが、他の種（例：オマキザル）では革新傾向の一貫した個人差は見つかっていない。
これらの研究の一部は革新の自然観察に依存しており、「真の」革新を識別するために認識基準が開発されている。 例えば、野生のオランウータンでは、行動パターンが集団間で普遍的に発現しておらず、その不在に明確な原因（例えば、観察時間の不足などの観察上の人工物や、特定の資源の不足などの生態上の原因）がない場合、イノベーションに分類された。 その結果、枝状クッションの製造や、幼児を連れた母親が移動する際に発する「喉をかきむしる音」など、43のイノベーションが確認された。 このような認識基準は、ある行為がイノベーションであるか否かの決定的な証拠を提供することはできないが、さらなる調査の対象となる潜在的なイノベーションを特定することは可能である。 その結果、意外な発見があるかもしれない。 例えば、クモは固い餌を水につけるが、これは比較的珍しい行動であり、元来は革新的、あるいは洞察的とさえ言われていた。 しかし、集団の大多数は理想的な状況に置かれれば餌を水に沈める。これは、通常、コスト（例えば、クレプトパラシー）がメリット（柔らかくなった餌）を上回るため、水に沈めることはほとんど表現されないことを示唆している。
観察研究の代替あるいは追加として、飼育下と野生の両方で、動物にパズルボックスを開けて餌にアクセスしなければならないなどの新しい課題を与え、イノベーションに影響を与える要因を探ることで、イノベーションを実験的に研究することができる。 最も顕著な例として、ニューカレドニアの雌のカラス、ベティが針金を曲げて鉤型の道具を作り、餌を手に入れたとき、革新的な道具作りが確認された。 さらに実験では、このような課題を解決する上でのこの個体の技術的理解度を調査した。 また、野生に生息するニューカレドニアのカラスでも、通常の葉の道具を曲げて強化する個体など、革新的な道具の使用が記録されている
実験では、革新の行動相関が数多く記録されている。 例えば、数種の鳥類やカリブ海猿（マーモセットやタマリン）の研究では、新規の物体に近づくことを最も嫌がる（すなわち、物体恐怖症のレベルが低い）個体が、新規の採食課題を最も早く解決することが立証されている。 このように、革新的傾向の違いは、認知能力の違いに起因するのではなく、少なくとも部分的には新規刺激への取り組み意欲によって説明することができるのです。 また、以前に学習した反応を抑制する能力も、革新性の重要な相関因子であると考えられる。 野生のハトColumba livia、ノロチョウAmadina fasciata、シマチョウTaeniopygia guttataでは、イノベーション課題でよい結果を得た動物は、社会学習課題でも優れていることがわかった。 このように、少なくともこれらの種では、イノベーターは社会的情報を最も活用できる個体である傾向もある
年齢とイノベーションに注目した研究も数多くある。 おそらく少数の有名な事例の影響を受けて、多くの霊長類学者の間では、若いまたは幼い霊長類は成体よりも革新的であるという仮定が一般的である。 このような若者の革新的傾向は、探索や遊びの割合が増加した結果、あるいは副作用であると考えられがちである。 しかし、霊長類の革新性に関する文献の最近のメタ分析では、この見解に疑問が投げかけられている。 研究者らは、年配の個体の経験や能力がより高いことの反映であると解釈した。
この発見は、カリブ海サルのイノベーションに関する詳細な実験分析によって裏付けられている。 研究者らは、若さと経験のどちらがイノベーションを最も促進するかを調べるために、26の動物園のサルの家族集団に新しい採食課題を提示した。 探索とイノベーションは年齢と正の相関があり、これはおそらく大人の経験、操作能力、認知能力の高さを反映していると考えられる。 また、若いサル、特に亜成体や若年成体は、最初に課題に接触する割合が高いが、成体は最初に課題を解決する割合が高いという不釣り合いな結果になった。 このように、高齢者は若年者よりも課題操作を解決に導く確率が有意に高かった。 その後の統計解析により、箱の開け方の少なくともいくつかは、その後社会的学習によって集団内に広まったことが証明された。 また、別の研究（今度はブラウンマントタマリン）では、成人が非成人よりも効率的に情報を獲得し、物体を素早く認識・分類できることを発見している。 このような実験結果は、経験や能力によって、高齢者が若年者よりも効果的に新しい問題を解決できるようになることを示唆している。 しかし、年齢による操作能力の向上、体力の増加、成熟度など、他の発達要因も関与している可能性がある。 さらにサルの革新性の種差を調べたところ、ある種の生活史的特徴、特に採食に依存した食事が革新性の向上に有利である可能性が示唆された
支配者が資源を独占したり、低い地位の個人が他の点で成功しなかったために新しい解決法を考案するような場合、社会的順位によって誰が革新を行うかが予測されるかもしれない。 多くの鳥類研究、マカクなどの霊長類の観察から、部下はイノベーションを起こしやすいが、支配者に簒奪されることが多いことが示されている。 霊長類では、下位のサルが新しい行動を獲得しても、支配者の注意を避けるためにそれを表出しないことがある。 また、カラスは集団でいるときよりも単独でいるときの方が、新しいものに速く接近し、集団でいるときの方が、そのものを調べるのに時間をかける。 このように、新規行動パターンの発明や表現には社会的な制約や影響があるかもしれない。
グッピーの研究では、モチベーションの状態がイノベーションの重要な決定要因になり得ることが示されている。 魚の小グループに餌の入った新規の迷路課題を提示し、最初に課題を解決した個体をイノベーターとして特徴付けた。 メスはオスよりもイノベーションを起こしやすく、餌を奪われた魚は奪われていない魚よりもイノベーションを起こしやすく、小型の魚は大型の魚よりもイノベーションを起こしやすいことが明らかになった。 また、最も活動的な魚（オス）や遊泳速度の速い魚（大型魚）は、革新的な魚ではなかった。 ここで、観察された問題解決の個人差の最も簡潔な説明は、革新者は特に知的または創造的である必要はなく、飢餓や成長または妊娠の代謝コストによって採食問題の新しい解決策を見つけるよう駆り立てられるというものである。 魚のグループには一度に1つずつ餌が与えられ、餌をめぐって競争することになりました。 スクランブル競争の結果、最も体重が少なく、最も餌を得られなかった魚は、新しい採食課題を与えられたときに、より革新的になる可能性が高いと予想された。 この予測はグッピーのオスで支持されたが、メスでは支持されなかった。 また、スクランブル競争の成績に関わらず、オスよりもメスの方が採食課題の解決に意欲的であるように見えた。 多くの脊椎動物の種では、雌の育児投資が雄の育児投資を上回るため、雄の繁殖成功は交配を優先することで最も効果的に最大化されるが、雌の繁殖成功は食糧資源へのアクセスによって制限される。 特にグッピーでは、メスは精子を蓄えることができ、胎生であり、オスと違って成長が不確定であり、エネルギー摂取量とメスの繁殖力に相関があるため、このことが顕著に現れている。
飼育下のムクドリ（Sturnus vulgaris）の小集団におけるイノベーションの広がりに関する研究では、関連する変数の知識によって広がりのパターンが予測できるかどうかを調査した。 研究者らは、ムクドリ小集団に一連の新規抽出採食課題を提示した。 物体恐怖症と社会的順位測定は、どの動物が集団の中で最初に新規採餌課題に接触したかを最もよく特徴づけるものであった。 しかし、単独で測定した非社会的学習成績は、集団内で新規採食課題を最初に解決した動物を最もよく予測する因子であった。 つまり、ムクドリがどの程度革新的であるかは、以前に測定した孤立時の学習成績に基づいて予測することができるのです。 これらの課題に対する解答は、社会的学習によって広まったと考えられる。なぜなら、拡散の後半に行動を獲得した個体は、学習時間が短かったからである。 このようなパターンは、もし被験者が社会的に学習するのであれば、早期に行動を獲得した個体よりも、後に解答した個体の方がより多くの実証者を持つことから予想されることである。 しかし、意外にも連想パターンは解答の広がりを予測しなかった。鳥は、一緒に過ごす時間の少ない鳥よりも、親しい仲間から学習する可能性は高くなかった。 同様の結果は、グッピーの新規採餌行動の研究でも見られました。 これは、両研究の集団や囲いが比較的小さかったことを反映していると考えられ、より自然な環境で生活する大きな集団では、革新的な行動が連合のネットワークに沿って広まる可能性が高いのかもしれない
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