ECOLOGY
Características químicas do solo e densidade de espécies em comunidades herbáceas no Parque Nacional das Emas (Brasil central)
Amorim, PK.*; Batalha, MA.
Departamento・de・Botânica・Universidade Federal de São Carlos UFSCar・CP 676・CEP 13565-905・São Carlos, SP, Brazil
ABSTRACT
特定の土壌タイプの草原の研究は、異なる栄養素がバイオマス生産、したがって種の構成と数を制限できることを示唆した。 ブラジルのセラードはアメリカ大陸の主要なサバンナ地帯であり，かつてはブラジル中央高原を中心に約200万km2が，夏が湿潤で冬が乾燥した季節性気候の下で覆われていた。 セラード領域内の植生形態の分布には土壌化学的要因が重要であり、それが種数に影響すると考えられることから、セラードの中心地であるエマス国立公園内の超季節性セラード、季節性セラード、湿性草原の3つの草本植生形態における土壌特性の一部を解析し、種数と土壌特性との関係を検討した。 これら3つの植生形態において植生と土壌のサンプルを採取し、得られたデータを重回帰分析に供した。 その結果、アルミニウムとpHが種密度の最良の予測因子であり、前者は種密度に正の関係を、後者は負の関係を持つことが分かった。 種密度の予測可能な変動は保全すべき地域を決定する上で重要であることから、これら2つの土壌因子は熱帯草原における種密度の高い地域の指標となり、保全のための優先地域を選定する際に利用できると推測される。
キーワード：アルミニウム、栄養制限、pH、土壌、種密度
RESUMO
特定の土壌タイプにおける草本群集に関する研究は、異なる栄養分がバイオマス生産、また種の構成と数を制限する可能性を示唆している。 ブラジルのセラードはアメリカ大陸最大のサバンナ地帯で、もともとはブラジル中央高原を中心に約200万km2の面積を占めていた。 夏は雨が多く、冬は乾燥した季節的な気候の下で発見された。 土壌化学的変数はセラード領域における植生形態の分布に重要であり、種の数に影響を与える可能性があるため、我々は3つの草本植生形態のハイパーステーションセラードにおけるいくつかの土壌化学的変数を分析した。 セラードの中心地であるエマス国立公園内のセラード・エスタシオナルとカンポ・ ウミードで、種の数と土壌特性の関係を調査した。 この3つの環境で土壌と植生を採取し、得られたデータを線形重回帰分析に供した。 その結果、アルミニウムとpHが種密度の最良の予測因子であり、前者は種密度と正の関係を、後者は負の関係を持つことがわかった。 種密度の予測可能な変動は保全地域の決定に重要であることから、これら2つの土壌因子は熱帯草本群落の種密度が高い地域の指標となり、保全のための優先地域を選択するために利用できると推測される。
キーワード：アルミニウム、種密度、限界栄養塩、pH、土壌
1. はじめに
草本群落では，種数とバイオマスの間にこぶ状の関係があるように見える（Al-Mufti et al, 1977; Grime, 1979）。 バイオマスは，群集の生産量，ひいては土壌の肥沃度に依存する（Janssens et al.，1998）。 したがって、種数と土壌肥沃度の間にも、こぶ状の関係があることが予想される（Janssens et al.） この場合、栄養塩が不足し、その結果、植物が徒長して光を奪い合うことがなく、環境ストレスが過度でない場所では、種の豊かさが高くなるであろう（Grime, 1979; Moore and Keddy, 1989）。 栄養塩の制限は、実際、植物群落の構造に影響を与える最も重要な要因の一つである（Grime et al.、1997）。
特定の土壌タイプの草原に関する個々の研究は、異なる栄養塩がバイオマス生産、ひいては種の構成と数を制限しうることを示唆している（Critchley et al.、2002a）。 リンが草地の生物多様性に影響を与えるのに対して（Janssens他、1998；McCrea他、2001）、カリウムの役割はあまり明確でない。 耕作地であった場所でカリウム濃度が高いと種の多様性が失われると考えられているが（Gilbert and Andersen, 1998）、カリウムを多く添加しても実験用の干し草プロットの植物組成には変化がない（Elberse et al, 1983）。 同様に、pHの役割も不明である。一方では、オランダにおいてpHは種の豊かさや多様性と最も高い相関を示す変数であったが（Roem and Berendse, 2000）、他方では、西ヨーロッパおよび中央ヨーロッパの温帯地域の一部では、これらと全く相関がなかった（Janssens et al.）。 1998）。
サバンナは、草層が連続し、時には潅木や樹木によって中断され、主な成長パターンが雨季と乾季の交替と密接に関連する熱帯および亜熱帯の地形である（Bourlière and Hadley, 1983）。 Sarmiento（1983）は、この季節性に基づいて、サバンナを生態学的観点から4つのカテゴリーに大別することを提案した。 I) 半季節性サバンナ：ほとんどが雨季で、1〜2回の短い乾季がある。II) 季節性サバンナ：雨季が長く、旱魃と火災がその機能にきちんとしたリズムを与えているのが特徴である。 III) 超季節性サバンナ。干ばつと火災によるストレスと湛水によるストレスの2つが年周期で交互にやってくるのが特徴。
ブラジルのセラードは、南米最大のサバンナ地帯であり、特にブラジル中央高原の約200万km2を占めている（Ratter et al.、1997）。 セラードの植生は草地から高木林まで一様ではなく（Coutinho, 1990）、そのほとんどは熱帯サバンナと定義される範囲にある。 過季節性のセラード地域は通常、排水性の悪い土壌を持つ河川間隙地域に見られ（Sarmiento, 1983）、セラード地域はほとんど季節的であり、セラード領域内では非常に限定的である。 しかし、Batalhaら（2005）は、ブラジル中央部のエマス国立公園（ENP）において、セラード種からなる小規模な地域を発見し、これが超季節性セラードの最初の出現例となった。
一般にサバナ、特にセラードの発生に関するいくつかの説明には、第一の原因または間接的要因として、土壌が関わっている (Askew and Montgomery, 1983). そこで、セラードの中心地であるENPにおいて、超季節性セラード、季節性セラード、湿性草原の3つの草本植生形態について土壌の化学的特性を分析し、セラード領域内の植生形態の分布や種数に影響を及ぼす可能性のある要因を検討した。 ENPでは、湿潤草原で種数が多く、超季節性セラードで種数が少ない（Batalha et al.、2005）。 しかし、このパターンは土壌の特性と関係があるのだろうか。 つまり、植生形態に関係なく、土壌要因とそれらの草本群落の種数には関係があるのだろうか。 2.材料と方法
1961年に設立されたエマス国立公園は、ブラジル中央高原のセラード中心地域に位置している。 近年，ENPはユネスコ（2001）により，セラードを特徴づける動植物や主要な生息地を含むサイトの一つとして，世界自然遺産に登録された。 この地域の気候は、湿潤熱帯気候で、夏は雨が多く、冬は3ヶ月間乾燥し、Köppen（1931）によるとAwに分類されている。 ENPのセラードは、カンポ・リンポ（草原）からセラード・センス・ストリクト（森林）まで、この植生タイプに見られるほぼすべての地形で構成されている。 ENPでは、カンポ・リンポ、カンポ・スジョ（低木のサバンナ）、カンポ・セラード（サバンナの森林）が全体の78.5％を占めており、オープンセラードの地形が主体となっている。 その他、湿潤草原、河岸林、季節林などの植生も存在する。 保護区の南西部には、2月から4月にかけて湛水する約300haの超季節性セラード地域がある。
我々は保護区の南西部に1haの区域を3つ設定した。1つは超季節性セラードからなり（およそ、南緯18° 18′ 07″ 、西経52° 57′ 56″ ）、1つは季節性セラードからなり（およそ、南緯18° 17′ 34″ 、西経52° 58′ 12″ ）、1つは湿潤草原からなる（およそ、南緯 18° 15′ 40″ 、西経53° 01′ 08″)。 人相学的には、これら3つの植生形態は草原である。 超季節性セラードでは夏に湛水、冬に干ばつという対照的なストレスがあり、季節性セラードでは冬に干ばつがあるが湛水はなく、湿性草原は一年の大半を湛水している。
それぞれの植生形態において、2003年2月の雨季半ばに1m2クワドラットをランダムに10個置き、血管植物の種ごとの個体数をカウントした。 苗木は年間を通じて動きが激しいため、サンプリングは避けた。 また、草本類は房全体を1個体としてカウントした。 採集した植物体は、Batalha and Martins (2002)が収集した基準バウチャーとの比較、植物学的特徴に基づく同定キー（Batalha and Mantovani, 1999）、またはサンパウロ植物園内の植物標本庫に保管されているバウチャーとの比較によって種レベルまで同定を行った。 採集した標本が種レベルで同定できない場合は形態分類を行った。 8461>
また、各ポイントにおいて、深さ0-0.05, 0.05-0.25, 0.4-0.6, 0.8-1.0 mの土壌サンプルを採取し、サンパウロ大学の土壌科学研究室で化学分析を行った。 土壌因子の分析は、Raij ら（1987）の手順に従って行った：風乾した土壌試料をふるい分け（2.0 mm）でふるい分け、硫酸存在下、重クロム酸ナトリウムで酸化し、その後アンモニア性硫酸第一鉄で滴定した後、分光光度計で全有機物（OM）を分析し、リン（P）は陰イオン交換樹脂抽出後に分光光度計で定量し、交換性アルミニウム（Al）とカリウム（K）はそれぞれ1 molc l1 KCl、陽イオン交換樹脂、バッファSMPで抽出し、土壌 pH は CaCl2 (0.) で決定した。また、土壌pHはCaCl2（0.01M）溶液で測定した。
各クワッドラットについて、種の数をカウントし、種密度を求めた。 このようにして、30カ所のクアドラートと4つの深さのそれぞれについて、種の数と土壌化学因子のマトリックスを作成した。 各深度における種密度と土壌化学的要因の関係を調べるために、線形重回帰を用いた（Jongman et al.、1995）。 これらの分析では、種密度を応答変数とし、土壌化学因子のpH、有機物、リン、アルミニウム、カリウムを説明変数とした。 3.結果
予想に反して、分析した土壌化学因子のいずれにも、こぶ上の関係は認められなかった（図1は表土のデータのみ）。 種密度は3から24 spp m2まで変化した（表1）。 すべての深度において、種数と土壌化学因子の間に有意な関係を見出した。 決定係数が最も高かった深度は表層部であった（R2 = 0.68, F = 10.179, P < 0.001）。 この深さでは，アルミニウムとpHが種密度の最良の予測因子であり，前者は種密度に正の関係を，後者は負の関係を示した（表2）
4. 考察
少なくともリンやカリウムなどの主要な土壌養分について種密度と土壌要素の間のこぶ状の関係性は期待できる（Janssens他，1998年）。 温帯草原（Janssens et al., 1998）とは異なり，熱帯草原では，セラード領域内の草原よりも種密度と主要な土壌養分の関係がより複雑である可能性がある。 種密度と土壌要因の間にこぶ状の関係が見られなかったことから、Al-Muftiら（1977）やGrime（1979）が他の草本群落で見出したのとは逆に、今回調査した草地でも種密度とバイオマスの間にこぶ状の関係は期待できない。
制限資源利用能力における種間の違いは種の共存に影響を与える（Tilman, 1982）。 植物種の中には、窒素の利用可能性が低い種とリンの利用可能性が低い種に特別な適応を持つものがあるため、栄養制限の種類は、生産性への影響を通じて種の構成と豊かさに影響を与える可能性がある（Venterink et al.、2003）。 栄養モザイク説では、高い植物種密度を維持するためのメカニズムとして、窒素、リン、カリウム、カルシウムなどの様々な物質の利用における分化を挙げており、この議論によれば、それぞれの植物種には固有の要求があることになる（Pianka, 1994）。
すべての深さで種密度と土壌の間に有意な関係があったとしても、予想通り表土との高い対応関係が見られた（Amorim and Batalha, 2006; Ruggiero et al.,）。 2002). 表層土壌の特性と植物種の性質や多さには密接な関係があり、養分だけでなく、バイオマスや上部根圏での水の吸収、保持に影響を与える（Furley, 1976）。 植生そのものが、例えば、養分循環を通じて有機物を移動させるなど、上層部の土壌特性に影響を与える（Ruggiero et al.）
我々が調査した草地では、オランダと同様にアルミニウムとpHが種密度の最良の予測因子であった（Venterink et al.2003）。 温帯地域では，一般に草地の植物種密度は酸性土壌よりも中性または塩基性土壌で高くなる（Marrs, 1993）。 例えば、Roem and Berendse（2000）およびCritchleyら（2002b）は、ヨーロッパにおいてpHと種密度の間に正の関係を見いだした。 低 pH は、土壌有機物やその他の養分貯蔵物の無機化を抑制し、根の成長を阻害し、その結果、養分の吸着を阻害する（Vermeer and Berendse, 1983）。 一方，オーストラリアなどの熱帯草原では，植物種の密度は土壌pHと負の相関があり（Morgan, 1998），我々の結果を裏付けている。 植物種数と土壌pHの局所的な関係は進化の歴史と関係しており、進化の中心が高pH土壌にある植物区、すなわち高緯度地域では両者の関係は正となり、進化の中心が低pH土壌にある地域、すなわち低緯度地域では負の関係にあると考えられる（Pärtel, 2002）
交換性アルミニウムはリンの吸収または細胞間隙への沈殿を低下させ植物の栄養利用率を下げる (Malavolta et al., 1977). また，アルミニウムはマグネシウムやカルシウムの吸収を低下させ（Marschner, 1989），植物の根によるアニオン（特にNO3）の取り込みをより大きく低下させる（Calba and Jaillard, 1997）。 したがって、アルミニウムと種密度の間には負の関係があることが予想される。 しかし、我々が調査した草地では正の関係が見出された。 Braakhekke（1980）とTilman（1982）は、植物の成長がいくつかの栄養素によって制限されている場所では、種の数が多くなることを示唆した。 アルミニウムは栄養塩の利用率を低下させるので、アルミニウムが豊富な土壌では、植物の成長が複数の栄養塩によって制限されることになる。 したがって、アルミニウムと種密度の正の関係は、ENPの草原種が複数の栄養塩によって制限されているためであると推測される。 アルミニウムと種密度の正の関係は、土壌中のアルミニウム濃度が高いことが種密度が高いことを意味するわけではない。温帯地域では、アルミニウム濃度が高いと植物に毒性があり、種密度が低下する可能性があるからである
リンは草地の生物多様性に影響を与える可能性があるが (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001) ENPの草地では種密度とは有意な関係を示さなかった。 リンの影響は、土壌の利用可能窒素量に影響を与えることで間接的にもたらされる可能性があるため（Janssens et al. 例えば、有機物の量が少ないと、リンの制限効果が低下するため（Janssens et al.、1998）、今回の結果を説明できるかもしれない。 カリウム濃度が高い場合、旧耕地では種の多様性が減少するが（Gilbert and Andersen, 1998）、カリウムを添加しても乾草プロットの植物組成は変化せず（Elberse et al. 有機物が種密度に及ぼす影響は，土壌有効窒素の制御によって間接的にもたらされる可能性があり，これは主に土壌有機物の量に依存する土壌中の有機窒素の無機化によって決まる（Roem and Berendse, 2000）。 窒素は草原の豊かさの主な制限要因の一つであり（Janssens et al, 1998）、熱帯草原における種密度の良い予測因子となり得る。
植生と土壌は動的システムであり、ある時点での特定の植生特性と土壌要因の関係が、その一連の土壌条件に対する存在植物種の適合性を必ずしも反映していないかもしれない（Critchley et al, 2002b）。 我々の研究は期間限定であり、季節変動により3つの環境における土壌特性や種数に年間を通じて変動がある可能性がある。例えば、超季節性のセラードでは一時的に湛水が起こり、土壌化学的特徴が変化する (Gopal and Masing, 1990)。 これらの変化は、湛水時に他の季節と比較して種の密度に差が生じることを意味する可能性がある。 しかしながら、これらの制限を考慮しても、ENPの草地における種密度は、pHとアルミニウムという2つの土壌因子によって予測することができる。 種密度の予測可能な変動は保全地域を決定する上で重要であるため（Pärtel, 2002）、これら2つの土壌因子は熱帯草原における種密度の高い地域の指標となり、保全のための優先順位を割り当てるために使用できると推測される。
謝辞 資金支援と奨学金の授与についてFapespに、研究許可についてIbamaに、論理的支援についてEmas国立公園職員、CAに謝意を表します。 Casali、MV. Cianciaruso、RA. Miotto、IA. Silva, for their friendship and help in the field.
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