網膜から視覚中枢に伝わる情報は、これまでは、符号(オン中心かオフ中心)のみが異なる比較的均一な神経節細胞集団に由来するものとして扱われてきました。 しかし実際には、網膜神経節細胞には機能的に異なるいくつかの集団が存在し、それぞれが網膜表面に分布する「オン」「オフ」中心のサブタイプを持っている。 霊長類では、P神経節細胞とM神経節細胞(それぞれ玄室傍細胞層と玄室大細胞層に関係するため)と呼ばれるものが特に注目されている。 M神経節細胞はP細胞よりも細胞体や樹状突起が大きく、軸索も太い(図12.14A)。 この違いは応答特性にも表れており、M神経節細胞はP細胞よりも受容野が大きく、軸索は伝導速度が速い。 Magno-and parvocellular streams.
図12.14
Magno-and parvocellular streams.の図。 (A)ゴルジ法による染色後の網膜の平板マウントに見られるMおよびP神経節細胞の軌跡。 M細胞は大径の細胞体と大きな樹状突起を持つ。 M細胞は直径の大きな細胞体と大きな樹状突起を持ち、大脳皮質に栄養を供給している(詳細)
M細胞とP細胞は、その形態とはあまり関係のない点でも異なっている。 M細胞は視覚刺激の提示に対して一過性に反応するのに対して、P細胞は持続的に反応する。 さらに、P神経節細胞は色に関する情報を伝えることができるが、M細胞は伝えることができない。 P細胞は、短波長、中波長、長波長の光に最も敏感に反応する錐体によって、その受容野の中心部と周辺部が駆動されているため、色情報を伝えることができるのである。 例えば、いくつかのPガングリオン細胞は、長波長(「赤」)錐体からの入力を受ける中心部と、中波長(「緑」)錐体からの入力を受ける周辺部を持つ。 また、中心が「緑錐体」、周囲が「赤錐体」からの入力を受ける細胞もある(11章参照)。 その結果、P細胞は、その受容野の中心と周囲に当たる光の波長の違いに敏感である。 M神経節細胞は錐体からの入力も受けるが、受容野の中心と周囲への錐体入力の種類に違いはなく、各M細胞受容野の中心と周囲はすべての種類の錐体で駆動されている。 中心-周囲拮抗に対する錐体の特異性がないため、M細胞はその受容野の中心と周囲に当たる光の波長の違いに対してほとんど感度がなく、その結果、色情報を中心の目標に伝えることができない
MおよびP神経節細胞は外側被殻核の異なる層で終末を迎える(図12.14B)。 また、片方の目からの入力に特化していることに加え、生殖器層は細胞のサイズに基づいて区別されている。 M細胞は外側性状核のマグノセル層で選択的に終末を迎え、P細胞はパルボセル層で終末を迎える。
このようなMとPの神経節細胞の応答特性の違いは、マグノセルとパーボセルが視覚認知に異なる貢献をしていることを示唆している。 この考えは、外側性腺刺激核のマグノ細胞層とパーボ細胞層のいずれかを選択的に損傷した後のサルの視覚能力を調べることによって実験的に検証された。 大脳細胞層の損傷は、視力や色覚にはほとんど影響を及ぼさないが、素早く動く刺激を知覚する能力を著しく低下させる。 一方、傍細胞層の損傷は、運動知覚には影響を与えないが、視力と色彩知覚に著しい障害を与える。 これらのことから、高解像度視覚(物体の形状、大きさ、色の詳細な分析)には、傍細胞流が伝達する視覚情報が特に重要であることが示唆される。 一方、大細胞系は、空間における物体の動きに関する情報を特に重要視している。