硫黄還元代謝は、系統樹の深い枝に見られる古代のプロセスである。 硫黄還元は元素状硫黄（S0）を使い、主な最終生成物として硫化水素（H2S）を発生させる。 この代謝は極限環境に多く存在し、近年、主にそこから微生物が分離され、新しい重要な情報をもたらしている。
多くの硫黄還元菌は、ゼロ価の硫黄を電子受容体として、リソトロフィック硫黄呼吸によりATPを生産することができ、例えばWolinella属、Amonifex属、Desulfuromonas属、Desulfurobacterium属が挙げられる。 一方、元素状硫黄を還元する義務的発酵菌として、Thermotoga属、Thermosipho属、Fervidobacterium属などがある。 これらの発酵菌の中には、Thermotoga maritinaのように硫黄の還元に依存せず、硫黄を補助的な電子シンクとして利用する種も存在する。 また、硫化物溶液中で元素状硫黄をポリサルファイドに変換し、この反応を行うことから、ポリサルファイドが硫黄呼吸の中間体であるという仮説も提案されている：
n S 0 + H S – ⟹ S n + 1 2 – + H + {textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}} {TEXT_TEAMING
ProteobacteriaEdit
プロテオバクテリア（ギリシャ神話の「プロテウス」に由来、さまざまな形をとることができる）は、すべてのグラム陰性菌の主要門である。 代謝の種類は多岐にわたる。 ほとんどの菌が嫌気性で、化学的独立栄養生物であり、従属栄養生物である。 鞭毛を使って移動できるものが多いが、非運動性のものもある。 現在、rRNAの配列に基づいて、ギリシャ文字のアルファからゼータで呼ばれる6つのクラスに分類されている。 Alphaproteobacteria、Betaproteobacteria、Gammaproteobacteria、Deltaproteobacteria、Epsilonproteobacteria、Zetaproteobacteria。
Class GammaproteobacteriaEdit
The Gammaproteobacteria クラスには医学的にも生態学的にも科学的に重要な細菌群がいくつか含まれています。 このクラスには、好気性種と嫌気性種、化学栄養栄養種、化学有機栄養種、光栄養種、さらに自由生活種、バイオフィルム形成種、常在菌、共生菌など、分類学的および代謝学的に非常に多様な種が含まれています。
アシスティオバチルス属編
アシスティオバチルスは、鉄や硫黄を含む鉱物を酸化することでエネルギーを得て増殖する、化学石灰化栄養のグラム陰性道路型細菌である。 極めて低いpH（pH1〜2）で生息することができ、大気中の炭素と窒素を固定化する。 岩石から銅などの金属を可溶化し、酸性環境における栄養塩と金属の生物地球化学的循環に重要な役割を果たす。 アシスティオバチルス・フェロオキシダンスは、パイライト鉱床、石炭堆積物、およびそれらの酸性化した排水に関連する自然環境に豊富に存在する。 本菌は還元性硫黄化合物の酸化によりエネルギーを得て、鉄イオンや元素状硫黄を還元し、嫌気性条件下で鉄や硫黄化合物のリサイクルを促進することが可能である。
Shewanella属菌
Shewanella属菌はグラム陰性の運動性桿菌である。 1931年に初めて記載されたShewanella putrefaciensは、極性鞭毛を1本持つ非発酵性の桿菌で、通常の固体培地でよく生育する。 この種は、たとえ感染がまれであっても、ヒトに対して病原性があり、特に温暖な気候を特徴とする地域で報告されている。
Pseudomonas spp.Edit
Pseudomonasはグラム陰性の化学栄養性Gammaproteobacterで、直線またはわずかに曲がった棒状である。 1本または数本の極性鞭毛によって動くことができる。まれに非運動性のものもある。 好気性で、酸素を終末電子受容体とする厳密な呼吸型代謝を行う。嫌気性で生育できる場合もあり、硝酸塩を代替電子受容体とすることができる。 ほとんどの種が酸性条件下（pH4.5以下）では生育不能である。 Pseudomonasは自然界に広く分布している。 一部の種はヒト、動物、植物に対して病原性を示す。 タイプ種。 2496>
Class DeltaproteobacteriaEdit
Deltaproteobacteriaは、形態的に異なるいくつかの細菌群からなり、グラム陰性、無芽胞で嫌気性または好気性のいずれかの生育をする。 海底堆積物中に広く分布し，既知の硫黄還元菌の大部分（Desulfuromonas属など）を含んでいる。 好気性の代表は他の細菌を消化することができ，これらのメンバーのいくつかは土壌や水中の微生物叢の重要な構成要素となっている。
Desulfuromusa spp.グラム陰性で完全酸化細菌であり、細胞は運動性でわずかに湾曲しているか棒状である。 硫黄還元菌としてはDesulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii, Desulfuromusa succinoxidansの3種が知られている。
Desulfurella spp.Edit
Desulfurella は短い棒状のグラム陰性細胞で、単一の極性べん毛によって運動するか、運動しない、非細菌性のものである。 嫌気性で好熱性であり，一般に暖かい堆積物や有機化合物や元素状硫黄に富むシアノバクテリアや細菌群に生息する。 タイプ種。 Desulfurella acetivorans.
Hippea spp.Edit
Hippea属はグラム陰性桿状細胞を持つ中温好中〜中酸性，偏性嫌気性硫黄還元菌である。 水素と硫黄で岩石栄養的に増殖し、揮発性脂肪酸、脂肪酸、アルコール類を完全に酸化することができる。 海底熱水噴出孔に生息する。 2496>
Desulfuromonas spp.編集
Desulfuromonas 属はグラム陰性，中好性，偏性嫌気性，完全酸化型の硫黄還元菌である． 酢酸を唯一の有機基質として生育し、元素状硫黄や多硫化物を硫化物に還元することが可能である。 現在、Desulfuromonas属にはDesulfuromonas acetoxidans、Desulfuromonas acetexigens、海洋生物Desulfuromonas palmitates、Desulfuromonas thiophilaが知られている。
- Desulfiromonas thiophilaは硫黄のみを電子受容体としている偏性嫌気性細菌であり、硫黄を還元することができる。 二元分裂で増殖し、細胞は極性鞭毛によって運動する。 温度26〜30℃、pH6.9〜7.9の淡水硫黄泉の無酸素状態の泥の中に生息しています。
Geobacter spp.Edit
Geobacter属は、すべての種で共通の末端電子受容体としてFe(III)を用いた呼吸代謝を行う。
- Geobacter sulfurreducensはオクラ州ノーマン市の排水溝から分離され、硫黄泉に生息する。 この菌は棒状で、グラム陰性、非運動性、無芽胞性である。 最適温度は30〜35°である。 代謝については、鉄（III）、硫黄、コバルト（III）、フマル酸、リンゴ酸を電子受容体として酢酸を酸化する嫌気性化学有機栄養細菌で、厳密には、鉄（III）、硫黄、コバルト（III）、フマル酸、リンゴ酸を電子受容体として酸化する。 水素はFe(III)還元の電子供与体としても利用されるが、他のカルボン酸、糖、アルコール、アミノ酸、酵母エキス、フェノール、安息香酸は利用されない。 C型シトクロムは細胞内に見いだされた。
ペロバクター属菌
ペロバクターはデルタプロテオバクテリアに属する発酵性微生物のユニークなグループである。 2,3-ブタンジオール、アセトイン、エタノールなどのアルコールを発酵的に消費し、糖は消費せず、酢酸とエタノール、水素を最終生成物とする。
- Paleobacter carbinolcusは無酸素性泥から分離され、デサルホモナス属に属している。 この細菌種は、発酵、共栄養的水素/ギ酸転移、短鎖アルコール、水素、ギ酸からの硫黄への電子移動によって増殖するが、酢酸を酸化することはない。 ゲノム解析の結果、c型シトクロムが発現しており、鉄（III）を終末受容体として利用し、鉄（III）への電子伝達のシャトルとなる元素状硫黄を間接的に還元することが明らかとなった。 最近の研究では、この電子伝達には、最も発現量の多い遺伝子にコードされる2つのペリプラズムチオレドキシン（Pcar_0426、Pcar_0427）、外膜タンパク質（Pcar_0428）、細胞質酸化還元酵素（Pcar_0429）が関わっていると考えられています。
Class EpsilonproteobacteriaEdit
このクラスはNCBI分類ではProteobacteria門に属しているが、GTDB分類ではCampylobacteriotaという新しい門として認識されている。 この門には、硫黄を酸化する既知の種が多数存在し、最近、元素状硫黄を還元できることが認識され、場合によっては、水素酸化と組み合わせた経路を好むこともわかってきた。 以下は、元素状硫黄を還元することができる種のリストである。 これらの種の中には、硫黄を還元するメカニズムがまだ不明なものもある
| 種 | |
|---|---|
| 熱水噴出孔由来 | Caminibacter属 (C. hydrogeniphilus, C. mediatlanticus, C.). profundus） |
| Hydrogenimonas thermophila | |
| Nautilia spp.（N. abyssi, N. lithotrophica, N. nitratireducens、 N. n. profundicola） | |
| Nitratiruptor tergarcus | |
| Sulfurimonas spp.硫黄鳥島（N.N.N.N.N.N.） | |
| Sulfurospirillum sp. Am-N | |
| Sulfurovum sp. NCB37-1 | |
| Thioreductor micantisoli | |
| 牛ルーメンから | Wolinella succinogenes |
WolinellaEdit
Wolinellaは硫黄還元菌属で、酢酸を電子供与体として使えない不完全な酸化菌である。 2496>
- Wolinella succinogenensは、牛のルーメンで発見されたよく知られた非ベント型硫黄還元菌で、水素を酸化するヒドロゲナーゼと内膜に結合した単一のペリスミド還元酵素（PsrABC）を利用して元素状硫黄を還元しています。 PsrAはモリブドプテリン活性部位でポリスルフィドをH2Sに還元する役割を担い、PsrBは電子伝達タンパク質、PsrCはキノンを含む膜アンカーである。
SulfurospirillumEdit
Sulfurospirillum 種は、H2 またはギ酸を電子供与体として使用するが酢酸は使用しない硫黄還元細菌で不完全な酸化剤である。
SulfurovumEdit
- Sulfurovum sp. NCB37-1の硫黄還元にはポリスルフィド還元酵素（PsrABC）が関与しているとする仮説が与えられている。
SulfurimonasEdit
Sulfurimonas属はこれまで化学石英栄養の硫黄酸化細菌（SOB）とされ、硫黄還元代謝の可能性を裏付ける遺伝的証拠のみがあったが、今回、本属で硫黄還元が起こることが証明された。 また、Sulfurimonas sp. NW10を代表として、このプロセスに関与する機構と酵素を推論した。 特に、ベント環境で最も一般的な元素状硫黄であるシクロオクタ硫黄を還元するために、細胞質およびペリプラズムの両方のポリサルファイド還元酵素の存在が検出されました。
- Sulfurimonas sp. NW10では、遺伝子クラスター（p s r A 1 B 1 C D E {displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE} and p s r A 2 B 2 {displaystyle psrA_{2}B_{2}} ）の過発現が確認され、その遺伝子クラスターは、Sulfurimonas sp. ) が、硫黄を還元する際の2つの還元酵素をコードしていることがわかった。 これらのクラスターは、熱水噴出孔から分離された他のSulfurimonas属にも見られたことから、Sulfurimonas属では硫黄還元が一般的であることがわかりました。
さらなる遺伝子解析により、Sulfurimonas sp.NW10 からのポリサルファイド還元酵素は、W. succinogenesからのものと40%以下の配列類似性を持つことがわかりました 。 これは長い時間をかけてこの二種類の細菌間で、環境の違いが原因で大きな遺伝子分化があった可能性が高いということを示しています。 さらに、Sulfurimonas sp. NW10が行う細胞質硫黄還元は、現在では好中性硫黄還元菌の中で唯一の例であり、ユニークであると考えられている。 この発見以前には、細胞質硫黄還元を行うことができる超好熱性細菌はAquifex aeolicusとThermovibrio ammonificansの2種しか知られていなかった。
NautiliaEdit
Nautilia種は嫌気性好熱性硫黄還元細菌で、深海熱水噴出に生息する多毛類、Alvinella pompejanaから初めて発見、分離された。 グラム陰性で運動性のある非常に短い棒状の細胞で、極性の鞭毛を1本持っている。 水素分子、元素状硫黄、CO2を餌に化学自然栄養的に成長する。 硫黄の非存在下でも存在下でも、糖、ペプチド、有機酸、アルコール類を利用する必要はない。 亜硫酸塩やコロイド状硫黄を電子受容体として利用することはほとんどない。 硫酸塩、チオ硫酸塩、硝酸塩、フマル酸塩、第二鉄は利用しない。 4種が発見されている。 Nautilia lithotrophica、Nautilia profundicola、Nautilia nitratireducens、Nautilia abyssiの4種が見つかっている。 2496>
- Nautilia abyssiはグラム陰性の硫黄還元菌で、熱水噴出孔のような深海の嫌気性条件下で生息しています。 生育温度は33℃〜65℃、最適なpHは6.0〜6.5です。 同属の他種と同様、単極性の鞭毛を持ち、運動する。 代謝は、H2 を電子供与体、元素状硫黄を電子受容体、Co2 を炭素源として行う。
CaminibacterEdit
- Caminibacter mediatlanticusは大西洋中央海嶺の深海熱水噴出孔から初めて単離されました。 好熱性化学リトアトログラフィー、H2-酸化海洋細菌で、硝酸塩または元素状硫黄を電子受容体として、アンモニアまたは硫化水素を生成し、酸素、チオ硫酸、亜硫酸、セレン酸、ヒ酸は利用できない。 生育至適温度は55℃で、酢酸、ギ酸、乳酸、ペプトンには阻害されるようです。
AquificaeEdit
水生生物門は棒状の運動性の細胞からなる。 化学有機栄養細菌を含み、一部は元素状硫黄を還元することができる。
AquifexEdit
Aquifexは棒状のグラム陰性非胞子性細胞で、先端が丸みを帯びています。 細胞内には楔状の屈折部が成長中に形成される。 タイプ種。 Aquifex pyrophilus.
DesulfurobacteriumEdit
Desulfurobacterium は棒状のグラム陰性の細胞である． タイプ種。 Desulfurobacterium thermolithotrophum.
Thermovibrio ammonificansEdit
Thermovibrio ammonificansは、深海熱水の煙突で見つかったグラム陰性の硫黄還元細菌である。 H2とCO2存在下で成長し、硝酸塩または元素状硫黄を電子受容体として、それぞれアンモニウムまたは硫化水素を付随的に生成するケモリトオートロフ型である。 チオ硫酸塩、亜硫酸塩、酸素は電子受容体として利用しない。 細胞は短桿状で、極性鞭毛により運動性を持つ。 生育温度は60℃〜80℃，pH5〜7である。
サーモサルフィジバクター属
サーモサルフィジバクターはグラム陰性，嫌気性，好熱性，好中性細菌である。 2496>
FirmicutesEdit
Firmicutesはほとんどがグラム陽性菌で、一部グラム陰性の例外もある。
AmmonifexEdit
これらの細菌はグラム陰性で、極めて好熱性、厳密に嫌気性、顔面化学的独立栄養細菌である。 タイプ種。
CarboxydothermusEdit
- Carboxydothermus pertinaxは、元素状硫黄またはチオ硫酸の還元とCO酸化を組み合わせた化学石灰化独立栄養成長能力で同属の他のメンバーと異なっている。 水素はエネルギー源として、CO2は炭素源として利用される。 細胞は棒状で、鞭毛を持ち、65℃の温度で成長する。
ChrysiogenetesEdit
Chrysiogenetesはグラム陰性細菌で、単一の極性鞭毛によって運動し、湾曲した棒状の細胞である。 中好性で、ヒ酸を電子受容体とする嫌気性呼吸を行う。 2496>
Desulfurispirillum spp.編集
Desulfurispirillum 属はグラム陰性で運動性のスピリラで、呼吸代謝を伴う義務的嫌気性である． 電子受容体として元素状硫黄と硝酸塩を、電子供与体として短鎖脂肪酸と水素を用いる。 アルカリ性でやや好塩性。
- Desulfurispirillum alkaliphilumは偏性嫌気性従属栄養細菌で、単一の双極鞭毛によって運動性である。 電子受容体として元素状硫黄、多硫化物、硝酸塩、フマル酸塩を用いる。 最終生成物は硫化物とアンモニウムである。 電子供与体として短鎖脂肪酸とH2、供給源として炭素を利用する。 生育pHは8.0〜10.2、至適pH9.0の中アルカリ性で、塩分範囲は0.1〜2.5M Na+でやや好塩性である。 好中性で、生育温度は最高45℃、至適温度は35℃。
SpirochaetesEdit
Spirochaetes は自由生活でグラム陰性、らせん状で運動性の細菌で、しばしば原生生物または動物に関連したものである。 偏性嫌気性菌と通性嫌気性菌がある。 Spirochaeta perfilieviiとSpirochaeta smaragdinaeの2種が硫黄還元菌として認識されている。 その大きさは10～200μmで、極端に嫌気的な環境で培養されたものは最も短い細胞である。 温度範囲は4-32℃（最適温度は28-30℃）で、好中性である。 pH6.5〜8.5（至適pH7.0〜7.5）で生育する。 好塩性で中程度の好塩性。 嫌気性条件下では、硫黄とチオ硫酸を硫化物に還元する。
Synergistetes 編集
Dethiosulfovibrio spp.編集
Dethiosulfovibrio は、異なる塩分環境から得られたバクテリアサルファーマット「Thiodendron」から分離したグラム陰性硫酸還元バクテリアである。 温度は15℃から40℃、pHは5±5から8±0の範囲で、タンパク質、ペプチド、いくつかの有機酸、セリン、ヒスチジン、リジン、アルギニン、システイン、スレオニンなどのアミノ酸を発酵させる。 硫黄またはチオ硫酸の存在下でのみ、アラニン、グルタミン酸、イソロイシン、ロイシン、バリンを利用でき、さらに硫黄またはチオ硫酸の存在は細胞収量と増殖速度を増加させる。 発酵性基質の存在下では、元素状硫黄とチオ硫酸を還元するが、硫酸や亜硫酸を硫化物に還元することはできない。 電子供与体としてH2、炭素源として二酸化炭素や酢酸を用い、電子受容体としてチオ硫酸や元素状硫黄が存在すると増殖しない。 炭水化物、アルコール、酢酸やコハク酸のようないくつかの有機酸を利用することができない。 Dethiosulfovibrio russensis，Dethiosulfovibrio marinus，Dethiosulfovibrio peptidovorans，Dethiosulfovibrio acidaminovoransの4種が発見された＜2496＞＜4615＞Thermanaerovibrio属＜6325＞＜8809＞好熱性，好中性のグラム陰性細菌． 細胞の凹面にある横鞭毛によって運動する。 非胞子形成性。 増殖は二元分裂で行う。 嫌気性で、発酵性基質で化学栄養成長するか、水素分子と元素状硫黄で石英従属栄養成長し、硫黄はH2Sに還元される。 粒状メタン生成汚泥や中性温泉に生息する。タイプ種はThermanaerovibrio acidaminovorans
- Thermanaerovibrio Veloxはグラム陰性菌で、ロシア、カムチャッカのカルデラUzonの好熱性シアノバクテリアマットから単離されたものである。 生殖は二回分裂で行われ、胞子を形成しない。 生育温度は45℃から70℃、pHは4から8の範囲にある。
サーモデスルフォバクテリア 編集
サーモデスルフォバクテリアはグラム陰性、棒状の細胞で、若い培養物では単独、ペア、または鎖状に存在する。 胞子を形成しない。 通常非運動性であるが、種によっては運動性が認められることもある。 2496>
ThermotogaeEdit
Thermotoga spp.はグラム陰性、棒状、無芽胞、超好熱性微生物で、「トーガ」という鞘状の包みがあることからその名が付けられた。 糖やデンプンを異化し、乳酸、酢酸、二酸化炭素、H2を生成する嫌気性発酵菌で、48〜90℃の温度範囲で生育することが可能である。 H2が多いと増殖が阻害される。また、遺伝子水平移動により古細菌と多くの遺伝的類似性を持つ。H2を電子供与体、通常Fe（III）を電子受容体として嫌気性呼吸を行うことができる。 Thermotoga属に属する種は、陸上の温泉や海洋の熱水噴出孔で発見されている。 硫黄を還元できる種は、生育収量や有機生成物の化学量論に変化を示さず、ATPの生産も起こらない。 さらに、硫黄を還元する際にH2への通行料が増加するため、成長阻害を克服するためにH2Sを生成する。 Thermotoga属のゲノムは、高温への適応、微生物の進化、バイオ水素生産と生体触媒などのバイオテクノロジーの機会を研究するためのモデルとして広く利用されている。
- Thermotoga maritimaはThermotoga属のタイプ種で、55℃から90℃で成長が見られ、最適は80℃であった。 各細胞はユニークな鞘状構造と単繊維状鞭毛を呈している。 イタリアのヴルカーノにある地熱で温められた浅い海底堆積物から初めて単離された。
- Thermotoga neapolitanaはThermotoga属に属する2番目の単離種である。 イタリアのナポリ近郊のルクリーノの海底熱水噴出孔で初めて発見され、77℃で最適な生育をする