根粒菌は、マメ科植物と共生する唯一の窒素固定細菌であるという点でユニークです。
相互作用の性質 編集
マメ科植物-根粒菌の共生は相互作用の典型例で、根粒菌は植物にアンモニアやアミノ酸を供給し、代わりに炭素とエネルギー源として有機酸（主にジカルボン酸であるリンゴ酸やコハク酸）を受け取ります。 しかし、1つの植物に複数の無関係な株が感染するため、典型的な「コモンズの悲劇」が起こる。 このような場合、ポリヒドロキシブチレートなどの植物資源は、窒素を固定することなく、自らの繁殖のために蓄えてしまう可能性がある。 根粒菌の根粒形成にかかるコストと、根粒菌が不正を行う機会を考えると、この共生が全く存在しないのは驚くべきことかもしれない。
感染とシグナル交換 編集
共生関係の形成には、双方のパートナー間でシグナル交換が行われ、相互認識と共生構造の発達につながる。 この共生関係の成立のメカニズムとして最もよく理解されているのは、細胞内感染によるものである。 根粒菌は土壌中で自由に生活しているが、宿主植物の根から分泌されるフラボノイド（2-フェニル-1.4-ベンゾピロンの誘導体）を感知すると、多くの細胞集団を形成し、最終的には根毛に付着させる。 これらのフラボノイドは、細菌が根毛に侵入した後、転写調節因子LysRファミリーに属するNodDのDNA結合活性を促進し、nodファクターの分泌を誘発する。 Nodファクターは、根毛の湾曲に始まり、細菌が根毛を伝って根の細胞内に侵入するためのセルロースでできたチューブである感染糸を形成する、一連の複雑な発達変化を根毛の内部で起こす。 その後、細菌は隣接するいくつかの根の細胞に感染する。 この後、細胞の増殖が続き、根瘤が形成される。 もう1つのメカニズムは、特に水生宿主に感染する根粒菌が用いるもので、クラック・エントリーと呼ばれるものである。 この場合、根毛の変形は見られない。
根粒の内部では、細菌はバクテロイドに形態分化し、ニトロゲナーゼという酵素を使って大気中の窒素をアンモニウムに固定する。 その後、アンモニウムはグルタミンやアスパラギンなどのアミノ酸に変換され、植物に輸出されます。 その見返りとして、植物はバクテリアに有機酸の形で炭水化物を供給する。 さらに植物は、レグヘモグロビンという人間のヘモグロビンに似た植物性タンパク質でしっかりと結合したバクテリアに、細胞呼吸のための酸素も供給する。
最近、ブラジリゾビウムの一株がエスキモーで、nodファクターを生産せずに根粒を形成することが発見され、nodファクター以外の代替コミュニケーションシグナル（おそらく植物ホルモンのサイトカイニン分泌が関与）の存在が示唆されている。
Evolutionary hypothesesEdit
The sanctions hypothesisEdit
Legume-Rhizobium symbiosisの維持機構については主に二つの仮説がある（ただし自然界ではどちらもありうるだろう）。 制裁仮説は、マメ科植物が寄生性の高い根粒菌や窒素固定性の低い根粒菌を認識できず、感染後のマメ科植物の制裁によって寄生性に対抗しなければならないとする理論である。 この制裁には、根粒の成長抑制、根粒の早期死滅、根粒への炭素供給量の減少、窒素固定量の少ない根粒への酸素供給量の減少などが含まれるが、これらに限定されない。 根粒の中では、一部の細菌が窒素固定バクテリアに分化するが、このバクテリアは繁殖できないことが分かっている。 したがって、共生関係の進展に伴い、もし宿主制裁仮説が正しければ、個々の細菌ではなく、結節全体に対して宿主制裁が働くはずである。なぜなら、個々の標的制裁は、繁殖する根粒菌が時間をかけて増殖するのを妨げるからである。 このように、宿主制裁によって相互関係を強化できることは、寄生ではなく相互主義へと関係を押し上げ、共生が存在する理由の一因であると考えられる
しかしながら、他の研究では植物制裁の証拠が見つかっていない。
The partner choice hypothesisEdit
パートナー選択仮説は、植物が根粒菌からの結節前のシグナルを用いて結節を許可するかどうかを決定し、非チェーティング根粒菌のみを選択すると提唱している。 ダイズ植物では、窒素固定量の少ない根粒では、根粒菌の繁殖を（おそらく酸素供給を制限することで）抑えるという制裁の証拠がある。 同様に、野生のルピナスでは、あまり有益でない根粒菌を含む根粒への資源配分を減らし、内部の根粒菌の繁殖を制限している。 これは、著者らは「パートナー選択」と呼んでいるが、制裁の定義と一致する。 パートナー選択仮説を支持する研究もある。 どちらのメカニズムも根粒菌の協力関係の維持に大きく寄与していることは間違いないが、それだけで相互作用の持続を完全に説明できるわけではない。 パートナー選択仮説は宿主制裁仮説と排他的なものではなく、共生関係には両者が浸透していることが明らかである。
Evolutionary historyEdit
窒素固定根粒菌とマメ科植物の共生は過去6600万年の間に出現し進化している。 進化は利己的遺伝子モデルで非協力という形で一方の種が他方の種を利用する方向に振れる傾向があるが、このような共生の管理は協力の継続を可能にしている。 両種の相対的な適応度が高まれば、自然選択によって共生が有利になる。
この共生の進化の歴史を理解するには、根粒菌-マメ科植物の共生を、より古い共生関係、例えば約4億6000万年前にさかのぼる内菌根菌と陸生植物の共生と比較するとよいだろう。
最近の遺伝子研究によって、根粒菌がより古代の内菌根菌共生からシグナル伝達経路を共用していることが示唆されているため、内菌根菌共生が根粒菌共生に多くの示唆を与えることができるのである。 細菌はNodファクターを分泌し、内生菌根菌はMyc-LCOを分泌する。 NodファクターやMyc-LCOを認識すると、植物は共生に備えるために様々な細胞内反応を誘導する。
根粒菌は内菌根の共生にすでに備わっている機能を利用したと思われるが、それは2つのプロセスに関わる多くの共有または類似の遺伝子が存在することによる。 例えば、植物認識遺伝子SYMRK（symbiosis receptor-like kinase）は、根粒菌のNodファクターと内生菌根菌のMyc-LCOの両方の認識に関与している。 このような共通した類似のプロセスがあれば、すべての共生機構を発達させる必要がないため、根粒菌共生の進化を大いに促進させることができたと考えられる。 その代わり、根粒菌は内菌根の共生ですでに備わっている共生シグナル伝達プロセスを利用するためのメカニズムを進化させるだけでよかったのだ。