方向指示反射（OR）は、新しい刺激に対する生体の複雑な反応である。 これはIvan Pavlov ( 1960 ) によって、予期しない刺激の提示によって進行中の活動が中断されること（外的抑制）として発見された。 体性、植物性、脳波、体液性、感覚性などの症状を伴うこの進行中の活動の抑制は、”何それ反射 “と呼ばれるようになった。 ORは、刺激知覚の条件を最適化するために寄与する構成要素の集合体である。 環境の新しい側面に向けられた一連のORは、探索行動を構成する。 体性反射の構成要素は、目や頭を狙う動き、耳をとがらせる動き、匂いを嗅ぐ動きなどで表される。 また、末梢血管の収縮と頭部の血管の拡張、心拍の減速、皮膚ガルバニック反応（SGR）などが植物的なORの構成要素である。 陽電子放射断層撮影法では、感覚刺激時に脳の様々な部位で血液供給が促進されることが証明されている。 ORの脳波の特徴として、徐波脳活動から高周波振動への移行と平行して、負の定常電位が変化し、覚醒度が高まることが示されている（Lindsley, 1961）。 OR の体液性成分は、脳組織内で放出されるエンドルフィンやアセチルコリンで表されます。 感覚的なOR成分は感覚閾値の低下と融合頻度の増加で表される。
刺激が繰り返し提示されることにより、OR成分は徐々に減少し、これを馴化という。 馴化の過程は刺激選択的である。 その選択性は、刺激の初歩的な特徴(強度、周波数、色、位置、持続時間)だけでなく、刺激の複雑な側面(形状、調和、異相構造)に関しても実証することができる。 また、音叉の馴化は意味的にも選択的であり、音叉の制御が高度に抽象化されていることが示された。 聴覚の馴化の過程では、提示された刺激に対する神経モデルが脳内で精緻化される。 この神経モデルに対して刺激パラメータを変化させると、ORが誘発される。 新奇な刺激に反応した後、標準的な刺激に反応するようになる現象は、脱習慣と呼ばれています。 ORは、提示された刺激と確立された神経細胞モデルとの比較から生じるミスマッチ信号によって誘発される。 刺激が神経回路モデルと一致すれば、ORは発生しない。 神経細胞モデルは、繰り返し提示される刺激によって形成される多次元的な自己調整可能なフィルタとみなすことができる。 ORの大きさは、刺激と多次元フィルタの形状の不一致の程度に依存する。 興奮の広がり具合によって、ORは局所型と汎化型に区別される。 興奮の持続時間が短いか長いかは、ORの相性型と緊張型に分けるための基礎となる。 馴化の過程で、強直型と汎発型のORは、位相型と局所型のORに変化する(Sokolov, 1963)。
ORの馴化は、刺激発生時に誘発される正波 (P1, P2, P3) と負波 (N1, N2) のシーケンスで示される事象関連電位 (ERPs) によって研究することができる。
希少刺激によって誘発される個別のERPをコンピュータで分離した結果、SGRの馴化と類似した頂点N1の部分的な馴化が示された。 新規の刺激ではN1が増加し、SGRが誘発される。 このように、神経モデルから逸脱した刺激は、N1の安定部に重なるmodality-nonspecific negativityを引き起こす(Verbaten, 1988)。 標準刺激の後に短い間隔で逸脱刺激が続くと、N1-P2成分に重なるモダリティ特異的ミスマッチ陰性が生じる (Näätänen, 1990)。 非信号刺激によって誘発されるORは不随意ORと呼ばれる。 これは信号刺激によって誘発されるORとは異なり、随意ORと呼ばれる(Maltzman, 1985)。 非信号刺激に慣れたORは、その刺激が反応対象であることを知らせる言語指示の影響を受けて回復する。 前頭葉に障害を持つ患者では、非信号刺激に対する反応が無傷のままであるのに対し、言語的指示による反応の増強は見られない(Luria, 1973)。 提示された刺激と記憶痕跡は照合される。 この照合信号は脳内ERPにおいてN1-N2に重なるprocessing negativityとして表出される。 この処理陰性は、刺激が記憶痕跡に近いほど大きくなり、言語による指示で活性化される（Näätänen, 1990）。 条件反射の精緻化の過程でも、同様にORの増強が観察される。 馴化後に無信号刺激でORが生じなかったものが、強化されると再びORが生じる。 条件反射の安定化においては、無信号刺激に対する反応よりもゆっくりとではあるが、ORは徐々に消滅していく。 新しい非強化差刺激が実験手順に導入されると、ORは再確立される。 信号の区別が困難であればあるほど、ORは大きくなる。 このように、ORの大きさと安定性は新規性、重要性、課題の難易度に依存する。 不随意的なORと随意的なORは、共通の注意のプロセスの中で統合されることがある。 新規の非信号刺激が不随意的なORを引き起こし、それに続いて随意的なORが起こると持続的注意となる。 新規刺激提示によって放出される（-）エンドルフィンは、新規性の探索において正の強化の役割を果たす。 また、創造的な活動において、記憶の痕跡の新しい組み合わせを選択する際に、探索的なドライブとしてORが貢献することができる。 最も重要なのは新規性検出器で、普遍的に拡張された受容野を特徴とする海馬の錐体細胞で表される。 これらの細胞は新規刺激によって活性化され、刺激選択的な馴化を示すが、これはマクロなレベルにおけるORの馴化と類似している。 また、入力刺激を変化させると、再びスパイクを起こす。 このように、海馬の一個の錐体細胞で、多次元の刺激に対する神経モデルが形成される。 ニューロンモデルの選択性は、入力信号の異なる特性を並行して抽出する新皮質の特徴検出器によって決定される。 安定な応答を特徴とする特徴検出器は、可塑的な（変更可能な）シナプスを介して新規性検出器に収束する。 新奇性検出器のシナプスの可塑性は、海馬歯状顆粒細胞に依存している。 選択的特徴検出器で発生した一組の興奮は、錐体細胞と歯状細胞に並行して到達する。 歯状細胞は錐体細胞とシナプスを形成し、馴化過程を制御している。 特徴検出器のシナプスは1つの新規性検出器上の特徴マップを構成する。
このような特徴マップ上では、神経細胞モデルは反復刺激提示によって落ち込むシナプスの特定のパターンで表現される。 新奇性検出器の出力信号は脳幹網様体形成ニューロンの活性化に供給され、覚醒反応を発生させる。 海馬の残りの錐体細胞は、バックグラウンド発火を特徴とする同一性検出器である。 新しい刺激が与えられると、その発火は抑制される。 この抑制反応は、繰り返し刺激を提示することで習慣化される。 この抑制反応は刺激が変化すると再び誘発される。 同一性検出器では、慣れ親しんだ環境下で最大限の発火率が観察される。 同一性検出器からの出力信号は網様体形成ニューロンの不活性化に導かれ、眠気と睡眠を誘発する。 錐体細胞反応の選択的馴化は、歯状細胞の錐体細胞へのシナプスの増強に基づく。 歯状細胞のシナプスが増強されると、錐体細胞は求心性刺激に反応しなくなる。 海馬顆粒細胞に対する抗体を注射すると、錐体細胞の馴化が消失する(Vinogradova, 1970)。
このような神経機構が不随意運動の馴化である。 一方、随意運動の神経機構はより複雑である（図1参照）。 特徴検出器によって分析された刺激は連合野の記憶ユニットに記録される。 言語による指示は、前頭葉の機構が関与する意味ユニットを通じて、記憶ユニットの集合をテンプレートとして選択する。 テンプレートの記憶単位が生成する一致信号が処理陰性度として記録される。 この一致信号は新奇性検出器に送られ、有意な刺激に対するORが増強される。 新規性検出器と活性化ユニットの感作により、新規刺激は特徴検出器の感作とコマンドニューロンレベルの継続的活動の外部抑制に相関する脳波の覚醒をもたらす。 また、刺激が繰り返し提示されると、同一性ニューロンのスイッチが入り、不活性化ユニットの参加により、覚醒レベルの低下が引き起こされ、眠気や睡眠に表れる。 網様体賦活系と知覚統合。 D. E. Sheer編『Electrical stimulation of the brain』（邦訳『脳の電気刺激』）。 Austin: University of Texas Press.
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E. N.Sokolov
（エヌ・ソコロフ