ダニIxodes ricinus (Acari: Ixodidae) の摂食装置の3次元再構築：吸血のメカニズムに新たな知見

Ixodes ricinusの未発達幼虫期の食道器官の研究。 SEM JEOL 7401 Fの後方散乱電子像（挿入図）を用いた連続横断面（B,C,E-H）から3次元モデル（A,D,I-N）を再構築した。

頭蓋垂の外側では、唾液と血粉が腹側の下顎溝と背側の鋏角の間にできる狭いスリット、前口蓋管に排出され吸い込まれる（図2A）。 Rhipicephalus (旧 Boophilus) microplusでは、樋状突起とも呼ばれる薄い膜が吻側溝を覆っている12。 興味深いことに、Ixodes hexagonus9, Haemaphysalis longicornus15, I. ricinusではこの構造が欠落している。 頭蓋内では唾液・血液が唾液腔に流れ込み、この共通経路は唾液腔から食道が分離することで終了する（図2A,B）。 マダニ背面から見ると、食道は唾液腔の下に位置する。 唾液腺は恒久的に固定された構造ではなく、鋏角器が下顎骨の背面より上に配置されることによって形成される。 食道は咽頭に開口して共通経路から分離している。 その屋根は、最初は小さな薄板（図2B、緑の矢印）で形成され、帽状体の深さ内で短い棒状に拡大し（図2C、I、緑）、さらに大きな硬化した翼状の板（アラエとも呼ばれる）（図2E、I、緑）として続いている。 これらの構造がすべて合わさって臼蓋を形成している。 臼蓋の下部には、咽頭開口部に隣接して歯状の突起がある（図2C,E、黒矢印）。 この歯状突起はI. hexagonus, I. holocyclus, Rhipicephalus microplusで報告されている9,12,16。 この歯状突起は咽頭開口部の溝にはまるようであり、咽頭弁の重要な部分であると思われる。 この歯状突起を臼蓋と同定することは、同じく咽頭屋根から食道へ伸びるヒゲナガコガネの臼蓋と類似していることから正当である13,16。 I. ricinusの食道，小さな唇，弁の解剖学的構造は，これらのダニが長い間，吸血のパルスと唾液分泌のパルスを交互に繰り返すゆっくりとした摂食過程と一致する． 一方、ソフトダニでは、唇は食道の全長に沿って遠位に伸びている。 これは、これらのダニでは、唇の急速なはばたきと急速な吸汁・唾液分泌が同期して、わずか1〜2時間で摂食するという急速な摂食過程と一致する13。 EMによる観察から、この咽頭屋根の前部は筋肉とつながっておらず、おそらく弁の静止部分（支持部分）を形成していると考えられる（図2B）。 咽頭屋根は、咽頭の側面と床を作る下後頭板とつながっている（図2C白矢印）。 これらの板は、腹側クチクラの反対側に取り付けられた大きな拡張筋のバンドに接続されている。 咽頭前方拡張筋（ADM、図2C,E,Iでは薄ピンク色の構造で示す）は咽頭前部にのみ存在し、その収縮・緩和によって咽頭開口部の弁を開閉する9,12。 ADMは咽頭前部の上角とその奥の外側に付着している。 咽頭壁の中央部には別の拡張筋群があり、その収縮により咽頭内腔を側方に拡張している。 これらの咽頭外側拡張筋（LDM）は図2Gに、また図2I,Jに濃いピンク色の構造として見ることができる。 LDMは、Arthurら9、SonenshineとAnderson13によって報告された咽頭の横断面（図2H）において、咽頭前部の二重Y字型の壁（図2G）および後部の三重Y字型の壁によって咽頭の内腔を大きく拡大させることができると思われる。 両拡張筋群の収縮と弛緩の交互作用により、前弁の開口と同期して咽頭が拡張し、強力な吸引脈が形成される。 咽頭弁が閉じた後、LDMが弛緩すると、咽頭が圧迫され、摂取した血液が食道と中腸の後方に送り込まれる。 咽頭弁の開閉と連動した咽頭開口部の開閉と、咽頭中央部の内腔の圧縮・拡張の時間同期が、吸引と食道への食物の移動を可能にし、血液が宿主に逆流するのを防ぐ9,12。 咽頭の内壁は硬化しているが、食道の壁は上皮細胞で覆われている（Fig. 2A）。 食道は合谷を通過して中腸に合流する（データなし）。

唾液腺は咽頭と頬骨の間にある大きな空洞である（図2A-E）。 唾液室の前部は血液と唾液の通路として共有され、咽頭と唾液室の床は小さな薄板（上図参照）で仕切られている。 唾液室の屋根と側面は、さらにダニ体の腔内に伸びる硬膜板（図2C、E、FのChP、図2Mの赤い構造）で補強されている。 唾液腺の後方では、この板の外側は、反対側の端がダニの体腔の外側に固定された筋肉に接続されている。 図2E,F,K,Lに薄紫色で示したのがこの唾液腺外側筋（LMS)である。 この筋肉が収縮すると、唾液室の壁に密着している板が平らになり、唾液室の内部空間が狭くなる（ただし、咽頭分離部の後方部分のみ）。

さらに、唾液室の後端部の床は、咽頭前部の上部と反対側で結合する小さな斜めの筋肉群（唾液室の床に付着する筋肉、図2E、F、J、NではMS、水色で示す）に接続されている。 この筋肉によって唾液腺床後部の上下動が可能になる。 これらの筋肉はホロシクルス（I. holocyclus）の雌で報告されている16。 また、R. microplusやDermacentor andersoniの唾液分泌時の電気信号の記録から、唾液の急激な分泌に関連して、唾液室の床が上下する可能性が以前から提案されている12,17,18,19,20. R. microplusの唾液分泌時、伝導度の急速な下降偏移（最大30回/秒）とそれに続く唾液分泌終了時のより大きなスパイクが観察された。 これらの測定値の説明の一つは、咽頭前部の筋肉の収縮と、唾液を排出するためのチャネルを開く食道（下顎溝）の膜の同様の脈動が伴うことである20。 我々は、唾液室の底に付着している小さな斜角筋が、唾液の移動を促進する振動を発生させると推測している。 しかし、唾液室の内側の空間の直径に影響を与える横方向の筋肉も、唾液を口器から排出するために関与している可能性がある（アニメーションには含まれていない）。 また、鋏角類の皮膚内での運動も、唾液嚢から皮膚内への唾液排出に寄与している可能性が示唆された。 図2A,Bの頬骨基部（ChB）は、背面から見て唾液腺の真上に位置しており、これらの構造物が唾液腺を局所的に圧迫して唾液の排出を助けると推測している。 鋏角類の伸長はやや非同期的であり、I. scapularis の係留期間中、摂食部位で直接二光子眼内顕微鏡により観察された21。 我々は、未給餌および部分給餌のI. ricinus雌の背面キューティクルにピロカルピンを塗布した後、鋏角がわずかに非同期的に動き始めることに気づいた（それぞれ、動画5および6）。 図2A,Bの頬骨基部（ChB）は、背面から見て唾液室の真上に位置しており、これらの構造物が唾液室を拡張または圧迫して唾液の排出を助けると推測される。 コリン作動性非内因性薬物であるピロカルピンの投与は、ダニの中枢神経系を介して間接的に唾液分泌を誘発することがよく知られているが22、他のダニの組織に対する効果は不明である。 したがって、本実験におけるピロカルピンを介した鋏角類の運動は、本薬剤のマダニにおける追加的効果として除外することはできない。 Bockenstedtらは、キリコがコラーゲン繊維を押し戻し、摂食部位を圧迫する可能性を示唆し、キリコを介した唾液の宿主への排出に関する我々の仮説を大きく裏付けている21。 7016>

3D モデルによる唾液分泌と吸血のシミュレーション

マダニの摂食過程では、唾液分泌とゆっくりまたは速く吸血することが交互に行われ、休息期間を含むこともある。 雌の抱卵中に各活動で費やされる時間の割合は、時間帯やマダニの大きさなどに応じて変化する18。 動画4では、食道と唾液の通過経路の両方を関連する構造物とともにアニメーション化し、これらの構造物がどのように機能するかを示している。 ほとんどの二足歩行性ダニの摂食過程は、セメント様物質の分泌から始まり、これによりダニは宿主の皮膚に固定され、摂食病巣と挿入された口器との間の隙間を密閉する23,24,25。 唾液分泌期は、短時間の唾液の噴出によって終了することもある16,17,18,19。 唾液の排出は、おそらく唾液室の床後部の振動によって促進され、頬骨の基部の動きも関与していると考えられる（動画6）。 吸血が始まる前に、唾液室の屋根とダニ体の側壁の間に張られた側筋によって、唾液室後部の開口部は狭められる。 その後、前部拡張筋の収縮により咽頭弁が開き、咽頭前部が拡張する。 その後、咽頭中央部が長手方向に引き伸ばされ、血液が咽頭内に吸い込まれる。 咽頭前弁は、咽頭壁が再び収縮する前に閉じられ、血液は食道後方へ押し出される。 この蠕動運動は唾液分泌が始まるまで繰り返される。 唾液分泌が始まると、唾液腔の外側制限筋が弛緩して、唾液腔が拡大します。 唾液腔の後方では、唾液腔の屋根の下降と上昇が繰り返され、唾液が口腔前路に供給されやすくなっているものと思われる。