1回の生殖イベント中にメスが複数のオスと交尾すると定義される複数交尾は、動物ではよく見られる現象で（バークヘッド、2000；ジェニオンス&ペトリー、2000）、特に鳥類では顕著（ブローワー&グリフィス、2019）である。 複数回の交尾の頻度は種や集団によって大きく異なり（Petrie & Kempenaers, 1998）、この変動が雌の交尾選択における制約と関係しているというのが一つの興味深い仮説である。 雌は選択的に、つまり質の高い雄や質の高い資源を持つ雄を選ぶことで、卵が生存・繁栄する子孫になる確率を高めることができる（Andersson, 1994）。 しかし、ほとんどの鳥類を含む社会的一夫一婦制で二人親家庭の種では、雌の選択は厳しく制限される。 まず、雌は最高品質の雄を得るために競争し、一度交尾するとその雄はもう利用できない。 この場合、雌は利用可能な雄と繁殖し、好みの雄とペア外交尾をすることができる（Møller, 1992）。 このような場合，雌は利用可能な雄と繁殖し，好みの雄とペア外交尾を行うことができる（Møller, 1992）． このような場合，最も優れた直接便益をもたらす雄と最も優れた間接便益をもたらす雄は同じではないかもしれない． このような場合、雌は前者を社会的パートナーとして、後者をペア外パートナーとして選択することで、両者の長所を手に入れることができるかもしれない。
この一般的な枠組みに従って、他の交尾システムにおける複数回の交尾について予測することができます。 レックリング種ではオスはメスを引きつけるためにディスプレイをするが，メスが繁殖を成功させるために必要な資源（精子以外）を守ったり提供したりせず，ペア結合も形成しない（Höglund & Alatalo, 1995）。 したがって，各雌は自分の好みの交尾相手を自由に選ぶことができるはずである。 もし，多父子制が社会的な交尾相手の選択に関する制約から逃れるために雌がペア外交尾を行う結果であるならば，多父子制はレックリング種では起こらないはずである。 しかし、多父子化は起こるだけでなく、比較的よく起こるようにさえ思われる。 研究対象となったすべてのレッキング種（N = 8）で多重父性が検出され，その頻度は3.4%から50%の間で変動する（Hess, Dunn, & Whittingham, 2012）。 また、レッキングクジャクであるPavo cristatusでも複数回の交尾が報告されている。 標識クジャクの50％が2回以上交尾し，そのうち78％が2〜5頭の異なるオスと交尾していることが観察された (Petrie, Hall, Halliday, Budgey, & Pierpoint, 1992)。
RiversとDuVal(2020)は、レッキスランス尾のマナキンChiroxiphia lanceolataで多重父性を研究している。 ほとんどの雌は2つの卵を産み、それぞれの卵は異なる雄によって産まれる可能性がある：毎年、サンプリングしたクラッチ（Ntotal = 465）の7%から22%が2人の雄を持つ。 RiversとDuValの研究は、この現象を説明できる一連の仮説（彼らの序文と表1に記述）を厳密に検証している点でユニークである。 これらの検証は、14年にわたる熱心な野外調査によって、オスとメスの行動、年齢、地位、経験に関するデータが収集され、分子的な親子関係解析と組み合わされた結果、可能となったものである。
仮説のひとつは、メスは社会的地位の高いオスや経験の豊富なオスを好み、そのようなオスと最初に交尾した場合は、他のオスと交尾する傾向が弱くなるというものです。 そのため、メスは社会的地位の高いオスや経験豊富なオスを好み、そのようなオスと最初に交尾した場合、他のオスと交尾する傾向が弱まる。 この研究はこの考えを支持しているように見えるが、結果を理解し議論するためには、研究種を詳しく見る必要がある。
オナガドリの交尾システムは独特で、オスのディスプレイ場所が広がったレックを形成するだけでなく（それゆえ「爆発した」レックという）、ディスプレイは通常2頭のオスが止まり木の上で一緒にダンスする（Duval、2007a；例えば、https://www.youtube.com/watch?v=6V9FZSDmR1Uを参照されたい）。 この2頭のオスはアルファとベータと呼ばれ、親戚でもなく、そのパートナーシップは決して対等なものではなく、ベータオスはほとんど子供を作らない（DuVal, 2007b）。
このシステムに関するEmily DuValの素晴らしい研究により、より経験豊富なオス、すなわちアルファの地位を長く保っているオスが、ある繁殖期に全子孫のうち不釣り合いな数の種子を産むことがすでに明らかになっている（DuVal, 2012）。 また、このような「曖昧さ」は、「曖昧さ」であると同時に、「曖昧さ」でもある。
この研究は、地位の低いオスや経験の少ないオスが父性を共有しやすいということを説得的に示しているが、この結果をどう解釈して何を結論づけるべきかはあまり明確ではない。 図1に示されたパターンは、女性の経験のばらつきを反映しているのかもしれない。 このような場合，より経験の豊富な雌が利用可能な雄についてより良い情報を持っていたり，好みの雄から交尾を得ることができるのであれば，複数の父性を持つことはあまり一般的ではないかもしれない。 しかし，RiversとDuValは，2頭の父親を持つ確率が雌の年齢に依存しないことを示したので，この説明は否定できる．
本研究の主要な結果のもう一つの可能な説明は、雌は通常複数の雄と交尾することで、不妊に対する保険として、あるいは交尾後のプロセスを通じて最良の種雄を選択することができるためというものである。 もし、地位の高い雄がより多くの精子を授精し、あるいはより競争力のある精子を授精するならば、雌がそのような雄と交尾した場合、多重父性の確率も低くなるはずである。 社会的一夫一婦制の種では，ペア外サイヤーは一般的に年上のオスであり（Cleasby & Nakagawa, 2012），家スズメ Passer domesticusの研究では，これはポスト交配メカニズムによるものだとされている（Girndt， Chng， Burke， & Schroeder， 2018）。 しかし、RiversとDuValは、(a)複数のオスとの交尾が観察されたメスはわずかであり(DuVal, Vanderbilt, & M’Gonigle, 2018), (b)male has small and variable sperm, a small cloacal protuberance and small testes compared to other passerines, suggesting low levels of sperm competition (Sardell & DuVal, 2014)としてこの仮説の否定に至っている。 さらに(c)1回の射精あたりの精子数はステータスの異なるオス間で差がなく，精子数は年齢とともに減少した（Sardell & DuVal,2014）。
第三に、多重父性のケースは、最初は「悪い」選択をしたメスが、その後、より質の高いオスと交尾したことを反映していると考えられる（私はこれを「積極的メス選択仮説」と呼んでいる）。 しかし，RiversとDuvalは，最初に孵化した子どもの父親（最初に孵化した卵である可能性が高い）が，2番目に孵化した子どもの父親よりも低い地位の男性であるという予測を支持しなかったので，この仮説を否定したようである． しかし、このテストは受精の順番が交尾の順番を反映している場合にのみ有効であり、その可能性は低いと思われる。
それにもかかわらず、RiversとDuValは、雌の選択が最適でない場合に複数回の交尾を選択するという考えを持ち続けた。 彼らは、複数回の交尾が雄の求愛ディスプレイの発達と関連していることを示唆している。 時間の経過とともにオスはディスプレイの経験を積み、その結果、これらのオスは最も魅力的なディスプレイを一貫して見せることができるようになり、一方、経験の少ないオスはたまにしか正しいディスプレイを見せることができないかもしれないのだ。 この論文では、どのようにして複数のオスと交尾するようになるのかについては曖昧ですが、メスが同じオスを繰り返し評価し、結局はそれほどダンスが上手ではないオスと交尾したことに気づき、別のオスと交尾するようになるというシナリオが考えられます。 このシナリオは、いくつかの重要な観察に基づいている。 (a)オナガドリのオスは、地位や経験が異なっても、羽の色などの形態的二次性徴に違いはない（E. DuVal, 私信）。 (b)複雑でマルチモーダルなデュアル・オス・ダンス・ディスプレイのパフォーマンスは、メスがいるときの方が予測可能で協調的である（Vanderbilt, Kelley, & DuVal, 2015）。 (c）メスは交尾する前に複数のオスや同じオスを複数回訪れることが多い（DuVal & Kapoor, 2015; DuVal et al., 2018）。 (d）ダンス経験が重要であることを示す証拠がある。 アルファオスとベータオスの特別なパートナーシップは、徒弟・師匠の関係に似ているようである（DuVal, 2007b）。 アルファオスを排除した後、ほとんどのベータオスはアルファの地位を引き継がず、別のアルファと一緒にベータになる(DuVal, 2007b)。 このことは、ベータオスがマスター・アルファになるためには、もっと練習が必要だという解釈もできる。 しかし、何をもって完璧なダンス・ディスプレイとするかは、まだ謎のままである。
私はこの結果に対して、「オス耐久仮説」と呼ばれる別の説明を提案します。 マナキンのようにメスが1～2個の卵しか産まないレックリング種では、メスはクラッチごとに数回しか交尾しないと思われる（ただし、これにはもっとデータが必要である）。 また、このような場合、雌は1つまたは複数のディスプレイサイトを定期的に訪れ、まともにダンスをしている雄のペアをいつもどこで見つけるかを記録している可能性がある。 メスは産卵の数日前に交尾の準備ができると、好みの場所のひとつに行き、たまたまそこにいて関連する行動を見せた相手と交尾するかもしれない。 ほとんどの場合、これはアルファオスとなる。 主要な仮定は、地位と経験が高まるにつれて、雄が訪問した場所に存在するか活発にディスプレイしている確率が高まるということである。これは、雌の受胎可能期間の全時間における割合、あるいは雌が実際に訪問した時間における割合で考えても同じである。 したがって、この仮説では、雄は経験を積むことで持久力（展示場所に存在・活動できる時間）が増し、雌が交尾のために訪れる時期を予測することが得意になり、警戒を強める必要があると提唱している。 多くの場合、交尾の準備が整ったメスは、経験豊富なアルファオスと交尾することになるが、万が一、アルファが不在の場合は、近くに展示しているベータや経験の浅いアルファに卵と受精する機会がある。 そうであれば、βオスは自分のαパートナーと父性を共有することが期待される。 これは実際に起こったことだが，βの父性は7例中2例だけであった（Rivers & DuVal, 2020）。 複数の父性を持つ巣については，2頭の雄のディスプレイエリアの距離も調査すると面白いかもしれない。
雄性耐久仮説は、雌が交尾相手の相対的な質を記録する必要がなく、単に交尾の成功を特定の雄が存在する確率に関連付けるという意味で、より簡略化された仮説である。 また、雌が低品質の雄と交尾することがある理由も説明できる。 また、雄の展示場所が変わっても、雌は季節を問わず同じ雄に産卵させるという観察結果（DuVal, 2013）は、雌が特定の個体を好むことを示唆しているが、これは仮説と矛盾するものではない。 レッキングシステムでは，雌が交尾のために訪れた瞬間に，好みの雄がいないことが唯一の制約となるかもしれない． また，展示場所に他の雌がいる場合にも，好みの雄は利用できない可能性がある． このような場合，βオスの方が交尾の機会が多いかもしれない（Rivers & Duval, personal communication）。
能動的雌選択仮説の検証可能な予測は、雄は経験によってディスプレイの一貫性を高めるというものである（Rivers & DuVal, 2020）。 オスの持久力仮説は2つの重要な予測を行う。 (a) 経験豊富なオスは，一般的に，あるいは（交尾中の）メスの訪問時に，より頻繁に自分のディスプレイ場所に存在する。 (b) メスは交尾を求める際に，地位の低いオスを拒絶しない． 雄性耐久仮説の根拠となるのは，エリマキトカゲCalidris pugnaxのような他のレッキング種である。 Vervoort and Kempenaers（2019）は、オスの交尾成功は交尾中のメスの訪問時にレック上に存在することに単純に関連しており、したがってランダム交尾と異ならないことを示した。 これは、予想以上に頻繁に交尾した長期（上）滞在オスを除き、オスの状態に関係なく当てはまった。 同様に，オオソリハシシギCalidris melanotosの雄のサリング成功は，雄が活動している時間全体の割合に強く依存する（Lesku et al.） Rivers and DuVal (2020) は持久力仮説のもう一つの予測、すなわち、雄のディスプレイエリアへの出没は雄の巣における多重父性の発生と負の相関があることを検証した。 この関係は負であったが、有意ではなかった（付録2の図S1、Rivers & Duval, 2020）。
雄のディスプレイの勢いやスキルに対する雌の能動的な選択（Byers, Hebets, & Podos, 2010）と、交尾する確率が雄の耐久力に依存する、より受動的なプロセスとを区別するには、本システムや他のシステムにおけるさらなる研究が必要である。