Yamnaya ancestry: mappare le espansioni protoindoeuropee

Gli ultimi articoli di Ning et al. Cell (2019) e Anthony JIES (2019) hanno offerto alcuni nuovi dati interessanti, supportando ancora una volta ciò che poteva essere dedotto dal 2015, e ciò che era evidente nella genomica delle popolazioni dal 2017: che i Proto-Indo-Europei si sono espansi sotto i colli di bottiglia R1b, e che la cosiddetta “ascendenza della steppa” si riferiva a due componenti diverse, una – ascendenza Yamnaya o Steppe_EMBA – in espansione con i Proto-Indo-Europei, e l’altra – ascendenza Corded Ware o Steppe_MLBA – in espansione con i parlanti Uralici.

Le seguenti mappe sono basate su statistiche formali pubblicate nei documenti e nei materiali supplementari dal 2015 ad oggi, principalmente su Wang et al. (2018 & 2019), Mathieson et al. (2018) e Olalde et al. (2018), e altri come Lazaridis et al. (2016), Lazaridis et al. (2017), Mittnik et al. (2018), Lamnidis et al. (2018), Fernandes et al. (2018), Jeong et al. (2019), Olalde et al. (2019), ecc.

NOTE. Come nelle mappe di ascendenza Corded Ware, le segnalazioni selezionate in questo caso sono centrate sull’ascendenza prototipica Yamnaya vs altre componenti semplificate, quindi tutto il resto si riferisce a componenti ancestrali semplicistiche diffuse tra popolazioni che non condividono necessariamente alcuna connessione recente, tanto meno una lingua. Anzi, il più delle volte chiaramente non l’hanno fatto. Possono essere interpretati come “EHG che non fa parte della componente Yamnaya”, o “CHG che non fa parte della componente Yamnaya”. Non possono essere lette come “espansione del popolo/lingua EHG” o “espansione del popolo/lingua CHG”, almeno non più di quanto le mappe di “ascendenza steppica” possano essere lette come “espansione del popolo/lingua steppica”. Inoltre, ricordate che ho lasciato il comportamento predefinito per la classificazione dei colori, in modo che il valore più alto (cioè 1, o colore bianco) potrebbe significare qualsiasi cosa dal 10% al 100% a seconda dell’ascendenza specifica e del periodo; è a questo che serve la leggenda… Ma, fere libenter homines id quod volunt credunt.

Sezioni:

1. Neolitico o la formazione del primo indoeuropeo
2. Eneolitico o l’espansione del medio protoindoeuropeo
3. Calcolitico / prima età del bronzo o l’espansione del tardo protoindoeuropeoEuropeo
4. Europeo della prima età del bronzo e MLBA o l’espansione dei dialetti del Tardo PIE

Neolitico

Anthony (2019) concorda con la spiegazione più probabile della componente CHG trovata a Yamnaya, come derivato da cacciatori-pescatori della steppa vicino al bacino inferiore del Volga. L’origine ultima di questa specifica componente CHG-like che alla fine ha fatto parte dell’ascendenza Pre-Yamnaya non è chiara, però:

I campi di cacciatori-pescatori che sono apparsi per la prima volta sul Volga inferiore intorno al 6200 a.C. potrebbero rappresentare la migrazione verso nord di cacciatori-pescatori CHG non mescolati dalle parti steppiche del Caucaso sud-orientale, una speculazione che attende conferma dall’aDNA.

La componente EHG tipica che ha fatto parte eventualmente dell’ascendenza Pre-Yamnaya proveniva dal bacino medio del Volga, molto probabilmente vicino alla regione di Samara, come mostrato dal campione di cacciatore-raccoglitore di Samara (ca. 5600-5500 a.C.):

Dopo il 5000 a.C. gli animali addomesticati sono apparsi in questi stessi siti nel Volga inferiore, e in altri nuovi, e nei sacrifici tombali a Khvalynsk e Ekaterinovka. I geni CHG e gli animali addomesticati fluirono a nord lungo il Volga, e i geni EHG fluirono a sud nelle steppe del Caucaso settentrionale, e le due componenti si mescolarono.

Ad ovest, nell’area Dnieper-Dniester, WHG divenne l’ascendenza dominante dopo il Mesolitico, a spese di EHG, rivelando una probabile rete di accoppiamento che si estende a nord fino al Baltico:

Come le popolazioni mesolitiche e neolitiche qui presenti, le popolazioni eneolitiche del tipo Dnieper-Donets II sembrano aver limitato la loro rete di accoppiamento alla regione ricca e strategica che occupavano, centrata sulle Rapide. L’assenza di CHG dimostra che non si accoppiavano frequentemente, se non del tutto, con le popolazioni delle steppe del Volga (…)

L’ascendenza neolitica dell’Anatolia nord-occidentale, propria dei primi agricoltori europei in espansione, si trova fino al confine del Dniester, come Anthony (2007) aveva previsto.

Eneolitico

Da Anthony (2019):

Dopo circa il 4500 a.C. la cultura archeologica di Khvalynsk unì i siti archeologici del Volga inferiore e medio in un’unica cultura archeologica variabile che teneva pecore, capre e bovini addomesticati (e forse cavalli). Secondo la mia stima, Khvalynsk potrebbe rappresentare la fase più antica della PIE.

(…) questa rete di accoppiamento del medio Volga si estendeva fino alle steppe del Caucaso settentrionale, dove in cimiteri come Progress-2 e Vonyuchka, datati 4300 a.C., apparve la stessa ascendenza di tipo Khvalynsk, una commistione di CHG e EHG senza ascendenza anatolica, con aplogruppo Y-cromosoma R1b derivato dalle steppe. Questi tre individui nelle steppe del Caucaso del Nord avevano proporzioni più alte di CHG, sovrapponendosi a Yamnaya. Senza alcun dubbio, una popolazione CHG che non era mescolata con gli agricoltori anatolici si è accoppiata con le popolazioni EHG nelle steppe del Volga e del Caucaso settentrionale prima del 4500 a.C. Possiamo riferirci a questa commistione come pre-Yamnaya, perché rende il miglior antenato genetico attualmente conosciuto per i genomi EHG/CHG R1b Yamnaya.

Da Wang et al (2019):

Tre individui dai siti di Progress 2 e Vonyuchka 1 nella steppa pedemontana del Caucaso settentrionale (‘steppa eneolitica’), che ospitano antenati correlati EHG e CHG, sono geneticamente molto simili agli individui eneolitici di Khvalynsk II e della regione di Samara. Questo estende la linea di diluizione dell’ascendenza EHG attraverso l’ascendenza CHG ai siti immediatamente a nord delle colline del Caucaso

NOTA. Campioni non pubblicati da Ekaterinovka sono stati precedentemente riportati come appartenenti all’albero R1b-L23. È interessante notare che, sebbene l’outlier di Varna sia una femmina, l’outlier balcanico di Smyadovo mostra due chiamate SNP positive per hg. R1b-M269. Tuttavia, la sua scarsa copertura rende la sua previsione di aplogruppo più conservativa R-M343.

La formazione di questa ascendenza Pre-Yamnaya distingue questa comunità Khvalynsk del Volga-Caucaso dal resto della popolazione EHG-like dell’Europa orientale.

Anthony (2019) sembra fare affidamento sui grafici ADMIXTURE quando scrive che il campione tardo Sredni Stog di Alessandria mostra “80% di ascendenza steppica di tipo Khvalynsk (CHG&EHG)”. Mentre questa sembra la conclusione più logica di ciò che potrebbe essere successo dopo l’espansione Suvorovo-Novodanilovka attraverso le steppe del Nord Ponto (vedi il mio post sull'”ascendenza steppica” passo dopo passo), le statistiche formali non lo hanno confermato.

In effetti, le analisi pubblicate in Wang et al. (2019) hanno rifiutato che i gruppi Corded Ware derivino da questa ascendenza Pre-Yamnaya, una realtà che era già stata accennata in Narasimhan et al. (2018), quando Steppe_EMBA ha mostrato un cattivo adattamento per le popolazioni in espansione Srubna-Andronovo. Da qui la necessità di considerare separatamente l’intera componente CHG dell’area nord-pontica:

NOTE. I fit per WHG + CHG + EHG nelle popolazioni neolitiche ed eneolitiche sono presi in parte da Mathieson et al. (2019) materiali supplementari (scarica Excel qui). Sfortunatamente, mentre i dati sull’outlier Ucraina_Eneolitico di Alessandria abbondano, non ho dati specifici sul cosiddetto “outlier” di Dereivka rispetto agli altri due analizzati insieme, quindi queste mappe di espansione CHG e EHG stanno forse mostrando una distribuzione minore a ovest di quella reale ca. 4000-3500 a.C.

L’ascendenza neolitica dell’Anatolia si è chiaramente diffusa ad est nell’area nord pontica attraverso una rete di accoppiamento dell’Eneolitico medio, molto probabilmente aperta dopo l’espansione di Khvalynsk:

Per quanto riguarda gli aplogruppi del cromosoma Y, Anthony (2019) insiste sull’evidente associazione di Khvalynsk, Yamnaya, e la diffusione dell’ascendenza Pre-Yamnaya e Yamnaya con l’espansione degli individui di élite R1b-L754 (e alcuni I2a2):

Prima età del bronzo

I dati di Wang et al. (2019) mostrano che le popolazioni derivate dal Corded Ware non hanno un buon adattamento per l’ascendenza dell’Eneolitico_Steppa, indipendentemente dal modello. In altre parole: Le popolazioni Corded Ware mostrano non solo un maggiore contributo di ascendenza neolitica dell’Anatolia (ca. 20-30% rispetto al ca. 2-10% di Yamnaya); mostrano una diversa combinazione EHG + CHG rispetto a quella Pre-Yamnaya.

Yamnaya Kalmykia e Afanasievo mostrano le corrispondenze più strette con la popolazione eneolitica delle steppe del Caucaso settentrionale, rifiutando così i contributi consistenti del Neolitico dell’Anatolia e/o del WHG, come mostrato dai valori della SD. Entrambi probabilmente mostrano quindi un’ascendenza Pre-Yamnaya più vicina alla popolazione tarda Repin.

Le mappeEBA includono dati dai materiali supplementari di Wang et al. (2018), in particolare campioni Yamnaya inediti dall’Ungheria che sono apparsi nell’analisi del preprint, ma che sono stati tolti dalla carta definitiva. La loro posizione tra i coloni Yamnaya dall’Ungheria è speculativa, anche se la maggior parte dei kurgan scoperti in Ungheria sono concentrati nell’interfluvio Tisza-Danubio.

Il collo di bottiglia del cromosoma Y dei maschi d’élite dei clan protoindoeuropei sotto R1b-L754 e alcune sottocladi I2a2, già visibile nel campionamento di Khvalynsk, divenne ancora più evidente nella successiva espansione delle élite tardo Repin/inizio Yamnaya sotto R1b-L23 e I2a-L699:

Le mappe di CHG, EHG, Anatolia Neolitico, e probabilmente WHG mostrano l’espansione di questi componenti tra i gruppi legati alla Corded Ware nel Nord Eurasia, oltre ad altre culture vicine al Caucaso:

NOTE. Per le mappe con le statistiche formali effettive dell’ascendenza di Corded Ware dalla prima età del bronzo ai tempi moderni, potete leggere il post L’ascendenza di Corded Ware nell’Eurasia settentrionale e l’espansione degli Urali.

Età del bronzo medio-tardo

Le seguenti mappe mostrano la distribuzione più probabile dell’ascendenza Yamnaya durante le espansioni legate ai Bell Beaker, ai Balcani e a Sintashta-Potapovka.

4.1. Bell Beakers

La quantità di antenati Yamnaya è probabilmente sovrastimata tra le popolazioni in cui i Bell Beakers hanno sostituito i Corded Ware. Una mappa dell’ascendenza Yamnaya tra i Bell Beakers diventa più complicata per le seguenti ragioni:

• I popoli Repin in espansione di ascendenza Pre-Yamnaya devono aver avuto una commistione attraverso l’esogamia con i tardi Sredni Stog/Proto-Corded Ware durante la loro espansione nell’area nord-pontica, e i Sredni Stog a loro volta avevano probabilmente anche qualche commistione Pre-Yamnaya (anche se non appaiono nelle statistiche formali semplicistiche di cui sopra). Questo è supportato dall’aumento dell’ascendenza degli agricoltori dell’Anatolia nei campioni Yamna più occidentali.
• In seguito, gli Yamnaya si sono mescolati per esogamia con popolazioni simili a Corded Ware in Europa centrale durante la loro espansione. Anche i campioni dal Danubio medio e superiore e intorno al Basso Reno mostreranno probabilmente contributi crescenti di Steppe_MLBA, allo stesso tempo in cui mostrano una proporzione crescente di antenati legati all’EEF.
• Per complicare ulteriormente le cose, la tarda famiglia Corded Ware Espersted (dal 2500 a.C. circa o più tardi) mostra, a sua volta, ciò che sembra una recente commistione con gruppi d’avanguardia Yamnaya, con il campione di maggiore ascendenza Yamnaya che è lo zio paterno di altri individui (tutti di hg. R1a-M417), suggerendo che ci potrebbero essere state molte simili reti di accoppiamento dell’Europa centrale dalla metà del 3° millennio a.C. in poi, di (principalmente) élite Yamnaya-like R1b che mostrano una piccola percentuale di antenati CW-like che si mescolano attraverso l’esogamia con popoli Corded Ware-like che avevano già alcuni antenati Yamnaya.

NOTE. Termini come “esogamia”, “migrazione guidata dai maschi”, e “sex bias”, non sono solo basati sui colli di bottiglia del cromosoma Y visibili nelle diverse espansioni culturali dal Paleolitico in poi. Nonostante lo scarso campionamento disponibile nel 2017 per l’analisi delle popolazioni legate all'”ascendenza della steppa”, sembrava mostrare già un sex bias maschile in Goldberg et al. (2017), ed è stato confermato per i movimenti di popolazione del Neolitico e dell’Età del rame in Mathieson et al. (2018) – vedi Tabella supplementare 5. L’analisi dell’espansione maschile dell'”ascendenza della steppa” in CWC Esperstedt e Bell Beaker Germania è, per i motivi di cui sopra, poco utile per distinguere la loro influenza reciproca, però.

In base ai dati di Olalde et al. (2019), i Bell Beakers della Germania sono quelli campionati più vicini ai Bell Beakers orientali in espansione, e quelli vicini al Reno – i.cioè i Beakers francesi, olandesi e britannici in particolare – mostrano un chiaro eccesso di “ascendenza della steppa” dovuto alla loro esogamia con i gruppi locali di Corded Ware:

Solo un modello a 2 vie si adatta all’ascendenza in Iberia_CA_Stp con P-value>0.05: Germany_Beaker + Iberia_CA. Trovare un gruppo legato a Bell Beaker come fonte plausibile per l’introduzione di antenati steppici in Iberia è coerente con il fatto che alcuni degli individui del gruppo Iberia_CA_Stp sono stati scavati in contesti associati a Bell Beaker. I modelli con Iberia_CA e altri gruppi Bell Beaker come France_Beaker (P-value=7.31E-06), Netherlands_Beaker (P-value=1.03E-03) e England_Beaker (P-value=4.86E-02) hanno fallito, probabilmente perché hanno proporzioni di ascendenza steppica leggermente superiori alla vera popolazione di origine.

L’esogamia con gruppi simili a Corded Ware nel bacino del Basso Reno sembra a questo punto innegabile, così come l’origine dei Bell Beakers intorno al bacino medio-alto del Danubio dall’Ungheria Yamnaya.

Per evitare che questo eccesso di “ascendenza della Steppa” appaia nelle mappe, dato che i Bell Beakers della Germania confezionano la maggior parte dell’ascendenza Yamnaya tra i Bell Beakers orientali fuori dall’Ungheria (ca. 51.1% di “antenati della steppa”), ho equiparato questo massimo a BK_Scotland_Ach (che mostra circa il 61,1% di “antenati della steppa”, il più alto tra i Beakers occidentali), e ho applicato una semplice regola del tre per gli “antenati della steppa” nei Beakers olandesi e inglesi.

NOTE. Le statistiche formali per “l’ascendenza della steppa” nei gruppi Beaker di Bell sono disponibili nei materiali supplementari di Olalde et al. (2018) (PDF). Non ho applicato questo aggiustamento ai gruppi Bk_FR a causa del campione di Bell Beaker R1b della regione Champagne/Alsazia riportato da Samantha Brunel che confezionerà più ascendenza Yamnaya di qualsiasi altro Beaker campionato fino ad oggi, quindi probabilmente spingendo l’ascendenza Yamnaya verso l’alto nei campioni francesi.

Il risultato più probabile negli anni seguenti, quando l’ascendenza Yamnaya e Corded Ware saranno studiati separatamente, è che l’ascendenza Yamnaya sarà molto più bassa quanto più ci si allontana dalla regione del Danubio Medio e Inferiore, come nel caso dell’Iberia, quindi la mappa sopra probabilmente sopravvaluta questa componente nella maggior parte dei Beaker a nord del Danubio. Anche i campioni di Beaker ungheresi tardivi, che confezionano la più alta ascendenza Yamnaya (fino al 75%) tra i Beaker, rappresentano probabilmente una back-migration di Beaker moravi, e probabilmente mostreranno un contributo di ascendenza Corded Ware dovuto all’esogamia con gruppi moravi locali.

Nonostante questa commistione decrescente man mano che i Bell Beakers si diffondono verso ovest, l’espansione esplosiva dei lignaggi maschili Yamnaya R1b (secondo le parole di David Reich) e la sostituzione radicale di quelli locali – siano essi derivati da gruppi Corded Ware o neolitici – mostra la vera portata dell’espansione indoeuropea del nord-ovest in Europa:

4.2. Paleo-Balcani

Ci sono ancora pochi dati sui movimenti paleo-balcani, anche se si sa che:

1. l’ascendenza yamnaya appare tra i micenei, con il campione Yamnaya Bulgaria che è il suo migliore adattamento ancestrale attuale;
2. l’emergere dell’ascendenza steppica e di R1b-M269 nel Mediterraneo orientale è stato associato con gli antichi greci;
3. traci, albanesi e armeni mostrano anche sottocladi R1b-M269 e “ascendenza steppica”.

4.3. Sintashta-Potapovka-Filatovka

Interessante, Potapovka è l’unica cultura derivata dal Corded Ware che mostra buoni riscontri per l’ascendenza Yamnaya, nonostante abbia sostituito Poltavka nella regione sotto la stessa influenza Corded Ware-like (Abashevo) di Sintashta.

Questo dimostra che c’è stato un periodo di commistione nella comunità pre-proto-iraniana tra i pastori Abashevo di tipo CWC e Catacomb-Poltavka di tipo Yamnaya nella comunità Sintashta-Potapovka-Filatovka, probabilmente più facilmente rilevabile in questo gruppo a causa dello specifico campionamento temporale e geografico disponibile.

L’ascendenza di Srubnaya mostra un miglior adattamento con l’ascendenza non-Pre-Yamnaya, cioè con diverse componenti CHG + EHG – forse perché il Potapovka più occidentale (ancestrale al Proto-Srubnaya Pokrovka) ha anche mostrato buoni adattamenti per esso. Srubnaya mostra scarse corrispondenze per l’ascendenza Pre-Yamnaya probabilmente perché l’influenza genetica Corded Ware-like (Abashevo) è aumentata durante la sua formazione.

D’altra parte, gruppi più orientali di derivazione Corded Ware come Sintashta e la sua propaggine più diretta Andronovo mostrano anch’essi scarse corrispondenze con questo modello, ma le loro corrispondenze sono ancora migliori di quelle che includono l’ascendenza Pre-Yamnaya.

NOTA Per le mappe con le statistiche formali reali di ascendenza Corded Ware dalla prima età del bronzo ai tempi moderni, si dovrebbe leggere il post Ascendenza Corded Ware in Nord Eurasia e l’espansione Uralica invece.

Il collo di bottiglia dei Proto-Indo-Iraniani sotto R1a-Z93 non era ancora completo al momento in cui la comunità Sintashta-Potapovka-Filatovka si espanse con l’orizzonte Srubna-Andronovo:

4.4. Afanasevo

Alla fine della cultura Afanasevo, almeno tre campioni mostrano hg. Q1b (ca. 2900-2500 a.C.), il che sembrava indicare una rinascita dei lignaggi locali, nonostante la continuità dell’ascendenza prototipica Pre-Yamnaya. D’altra parte, Anthony (2019) fa questa criptica affermazione:

Gli uomini Yamnaya erano quasi esclusivamente R1b, e gli uomini delle steppe del Volga-Caspio-Caucaso pre-Yamnaya Eneolitico erano principalmente R1b, con una significativa minoranza Q1a.

Siccome gli unici campioni disponibili della comunità di Khvalynsk sono R1b (x3), Q1a(x1), e R1a(x1), sembra strano che Anthony parli di una “minoranza significativa”, a meno che Q1a (potenzialmente Q1b nella nuova nomenclatura) salti fuori in qualche altro individuo di quei ca. 30 nuovi da pubblicare. Poiché egli menziona anche I2a2 come apparso in una sepoltura d’élite, sembra che Q1a (come R1a-M459) non apparirà sotto i kurgan d’élite, anche se è ancora possibile che hg. Q1a sia stato coinvolto nell’espansione di Afanasevo verso est.

Okunevo, che ha sostituito Afanasevo nella regione dell’Altai, mostra una maggioranza di hg. Q1b, ma anche alcuni campioni R1b-M269 propri di Afanasevo, suggerendo una parziale continuità genetica.

NOTE. Altre popolazioni siberiane campionate mostrano chiaramente una varietà di sottocladi Q che probabilmente si sono espanse durante il Paleolitico, come i campioni Baikal EBA da Ust’Ida e Shamanka con una maggioranza di Q1b, e hg. Q riportati da Elunino, Sagsai, Khövsgöl, e anche tra le popolazioni dell’orizzonte Srubna-Andronovo (l’outlier MLBA di Krasnoyarsk), e a Karasuk.

Da Damgaard et al. Science (2018):

(…) in contrasto con la mancanza di commistione identificabile da Yamnaya e Afanasievo nel CentralSteppe_EMBA, c’è un segnale di commistione del 10-20% Yamnaya e Afanasievo nei campioni Okunevo_EMBA, coerente con le prove di influenza occidentale della steppa. Questo segnale non è visto sul cromosoma X (valore P di qpAdm per la commistione su X 0,33 rispetto a 0,02 per gli autosomi), suggerendo una commistione di origine maschile, coerente anche con il fatto che 1 su 10 maschi Okunevo_EMBA porta un cromosoma Y R1b1a2a2 relativo a quelli trovati nei pastori occidentali. Al contrario, non ci sono prove di commistione con le steppe occidentali tra i campioni più orientali della regione del Baikal dell’età del bronzo (da ~2200 a 1800 a.C.).

Questa ascendenza Yamnaya è stata anche recentemente trovata per essere la più adatta alla popolazione dell’età del ferro di Shirenzigou nello Xinjiang – dove le lingue Tocharian sono state attestate secoli dopo – nonostante la diversità dell’aplogruppo acquisita durante la loro evoluzione, probabilmente attraverso una cultura intermedia Chemurchek (vedi una recente discussione sui Proto-Tochariani sfuggenti).

La diversità degli aplogruppi sembra essere comune nelle popolazioni dell’Età del Ferro in tutta l’Eurasia, molto probabilmente a causa della diffusione di diversi tipi di strutture sociopolitiche in cui le alleanze giocavano un ruolo più rilevante nell’espansione dei popoli. Un esempio ben noto di questo è la diffusione dei commercianti-guerrieri Akozino in tutta la regione baltica sotto una parziale strozzatura N1a-VL29 associata ai sistemi emergenti basati sui chiefdom sotto l’influenza dei nomadi delle steppe in espansione.

Sorprendentemente, quindi, i proto-tiocari di Shirenzigou racchiudono fino al 74% di ascendenza Yamnaya, nonostante i 2.000 anni che li separano dalla scomparsa della cultura Afanasevo. Essi mostrano più ascendenza Yamnaya di qualsiasi altra popolazione di quel tempo, essendo così una sorta di fossili del Tardo PIE non solo nel loro dialetto arcaico, ma anche nel loro profilo genetico:

La recente intrusione di ascendenza Corded Ware, così come la variabile commistione con popolazioni siberiane e dell’Asia orientale, indicano entrambi i noti intensi contatti Vecchio Iran e Vecchio/Medio Cina. Gli scarsi prestiti Proto-Samoyedic e Proto-Turkic nel Tocharian suggeriscono una connessione piuttosto lasca, probabilmente più lontana, con i popoli dell’Uralico orientale e dell’Altaico dalle aree di foresta-steppa e steppa a nord (leggi di più sulle influenze esterne sul Tocharian).

Interessante, entrambi i campioni R1b, MO12 e M15-2 – probabilmente del ramo asiatico R1b-PH155 – mostrano un best fit per l’ascendenza Andronovo/Srubna + Hezhen/Ulchi, suggerendo una probabile connessione con gli iraniani a est dello Xinjiang, che più tardi si espansero come Wusun e Kangju. Come potrebbero essere stati collegati agli unni e agli individui Xiongnu, che mostrano anche questo aplogruppo, è ancora sconosciuto, anche se gli unni mostrano anche hg. R1a-Z93 (probabilmente la maggior parte R1a-Z2124) e l’ascendenza Steppe_MLBA, precedentemente associata ai popoli iraniani in espansione dell’orizzonte Srubna-Andronovo.

In definitiva, sembra che i movimenti preistorici spiegati attraverso la lente della ricerca genetica si adattino perfettamente alla ricostruzione linguistica del Proto-Indoeuropeo e del Proto-Uralico.

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