Il riflesso di orientamento (OR) è una risposta complessa dell’organismo a uno stimolo nuovo. Fu scoperto da Ivan Pavlov (1960) come un’interruzione dell’attività in corso con la presentazione di uno stimolo inatteso (inibizione esterna). Questa inibizione dell’attività in corso, accompagnata da manifestazioni somatiche, vegetative, elettroencefalografiche, umorali e sensoriali, è stata chiamata “riflesso di cosa è”. L’OR è un insieme di componenti che contribuiscono a ottimizzare le condizioni di percezione dello stimolo. Una sequenza di OR diretta verso nuovi aspetti dell’ambiente costituisce un comportamento esplorativo. Le componenti somatiche dell’OR sono rappresentate dai movimenti di puntamento degli occhi e della testa, dal percuotere le orecchie e dall’annusare. La vasocostrizione dei vasi periferici e la vasodilatazione dei vasi della testa, la decelerazione della frequenza cardiaca e la risposta galvanica cutanea (SGR) costituiscono componenti vegetative della sala operatoria. La tomografia a emissione di positroni ha dimostrato un aumento dell’apporto di sangue in diverse aree cerebrali durante la stimolazione sensoriale. La manifestazione elettroencefalografica della sala operatoria è caratterizzata da uno spostamento negativo del potenziale costante che è parallelo a una transizione dall’attività cerebrale a onde lente alle oscillazioni ad alta frequenza, dimostrando un aumento del livello di eccitazione (Lindsley, 1961). Le componenti umorali di OR sono rappresentate da (-endorfina e acetilcolina rilasciate nei tessuti cerebrali. Le componenti sensoriali dell’OR sono espresse in un abbassamento delle soglie sensoriali e un aumento della frequenza di fusione.
La presentazione ripetuta di uno stimolo provoca una diminuzione graduale delle componenti OR, chiamata assuefazione. Il processo di assuefazione è selettivo allo stimolo. Questa selettività può essere dimostrata rispetto alle caratteristiche elementari (intensità, frequenza, colore, posizione, durata) così come agli aspetti complessi degli stimoli (forma, accordo, struttura eteromodale). L’assuefazione dell’OR è anche semanticamente selettiva, indicando un alto livello di astrazione nel controllo dell’OR. Nel processo di assuefazione dell’OR, un modello neuronale dello stimolo presentato viene elaborato nel cervello. Qualsiasi cambiamento dei parametri dello stimolo rispetto al modello neuronale stabilito risulta in una elicitazione dell’OR. Dopo una risposta a uno stimolo nuovo, si vede l’OR recuperare a uno stimolo standard, un fenomeno chiamato disabituazione. L’OR è evocato da un segnale di mismatch risultante dal confronto dello stimolo presentato con il modello neuronale stabilito. Se lo stimolo coincide con il modello neuronale, non si genera alcun OR. Il modello neuronale può essere considerato come un filtro multidimensionale e autoregolabile modellato da uno stimolo presentato ripetutamente. La grandezza dell’OR dipende dal grado di non coincidenza dello stimolo con la forma del filtro multidimensionale. Secondo il grado di diffusione dell’eccitazione, si distinguono forme locali e generalizzate di OR. La breve e lunga durata dell’eccitazione costituisce una base per la separazione delle forme fasiche e toniche di OR. Nel processo di assuefazione, le forme toniche e generalizzate di OR si trasformano in forme fasiche e locali (Sokolov, 1963).
L’assuefazione dell’OR può essere studiata utilizzando i potenziali evento-correlati (ERP) rappresentati da una sequenza di onde cerebrali positive (P1, P2, P3) e negative (N1, N2) suscitate dall’inizio dello stimolo.
L’isolamento al computer di ERP separati evocati da stimoli rari dimostra una parziale assuefazione del vertice N1 che è parallela all’assuefazione della SGR. Uno stimolo nuovo provoca un aumento di N1 e l’evocazione della SGR. Così lo stimolo che devia dal modello neuronale innesca una negatività modale-non specifica che si sovrappone alla parte stabile di N1 (Verbaten, 1988). Gli stimoli devianti che seguono con brevi intervalli tra quelli standard generano una negatività mismatch modale-specifica che si sovrappone alle componenti N1-P2 (Näätänen, 1990). L’OR evocato da stimoli non segnaletici è chiamato OR involontario. Si differenzia da un OR evocato da stimoli di segnale, che è definito OR volontario (Maltzman, 1985). L’OR abituato a uno stimolo non segnaletico viene recuperato sotto l’influenza di un’istruzione verbale che annuncia che lo stimolo è un bersaglio della risposta. Tale potenziamento di un OR dovuto all’istruzione verbale manca nei pazienti con lesioni del lobo frontale, mentre i loro OR a stimoli senza segnale rimangono intatti (Luria, 1973).
L’istruzione verbale attualizza una traccia di memoria dello stimolo target. Gli stimoli presentati sono abbinati alla traccia di memoria. Il segnale di corrispondenza è evidente negli ERP cerebrali come una negatività di elaborazione che si sovrappone a N1-N2. La negatività di elaborazione è tanto maggiore quanto più lo stimolo corrisponde alla traccia di memoria, che viene attivata dall’istruzione verbale (Näätänen, 1990). Un simile potenziamento di OR può essere osservato nel processo di elaborazione dei riflessi condizionati. Lo stimolo senza segnale che non evoca alcun OR dopo l’assuefazione produce nuovamente un OR dopo il suo rinforzo. Durante la stabilizzazione del riflesso condizionato, l’OR si estingue gradualmente, ma più lentamente che in risposta a uno stimolo senza segnale. Quando un nuovo stimolo differenziale non rinforzato viene introdotto nella procedura sperimentale, l’OR viene ristabilito. Più difficile è la differenziazione dei segnali, maggiore è l’OR. Così la grandezza e la stabilità degli OR dipendono dalla novità, dal significato e dalla difficoltà del compito. Gli OR involontari e volontari possono essere integrati in un processo attenzionale comune: Un nuovo stimolo non segnaletico che innesca un OR involontario seguito da un OR volontario costituisce un’attenzione sostenuta.
L’OR ha un proprio valore di rinforzo e può essere usato come rinforzo nell’elaborazione di OR condizionati. La (-endorfina rilasciata dalla presentazione di nuovi stimoli svolge un ruolo di rinforzo positivo in una ricerca di novità. L’OR può contribuire come spinta esplorativa nella selezione di nuove combinazioni di tracce di memoria durante l’attività creativa.
L’OR a livello neuronale è rappresentato da diverse popolazioni di cellule. Le più importanti sono i rilevatori di novità, rappresentati da cellule ippocampali piramidali caratterizzate da campi recettivi universalmente estesi. Essendo attivate da nuovi stimoli, queste cellule dimostrano un’assuefazione stimolo-selettiva che è parallela all’assuefazione OR a livello macro. Qualsiasi cambiamento di stimolo in ingresso provoca un nuovo spike. Così un modello neuronale multidimensionale di uno stimolo si forma in un singolo neurone piramidale dell’ippocampo. La selettività del modello neuronale è determinata da specifici rilevatori di caratteristiche neocorticali che estraggono diverse proprietà del segnale di ingresso in parallelo. I rilevatori di caratteristiche caratterizzati da risposte stabili convergono su rilevatori di novità attraverso sinapsi plastiche (modificabili). La plasticità delle sinapsi sui rilevatori di novità dipende dalle cellule del granulo dentato dell’ippocampo. Un insieme di eccitazioni generate nei rilevatori di caratteristiche selettive raggiunge le cellule piramidali e dentate in parallelo. Le cellule dentate hanno sinapsi sulle cellule piramidali che controllano il processo di assuefazione. Le sinapsi dei rilevatori di caratteristiche costituiscono una mappa di caratteristiche su un singolo rilevatore di novità.
Il modello neuronale è rappresentato su tale mappa di caratteristiche da un modello specifico di sinapsi depresse da presentazioni ripetute di stimoli. I segnali di uscita dei rilevatori di novità sono alimentati ai neuroni attivanti della formazione reticolare del tronco encefalico, generando una reazione di eccitazione. Il resto dei neuroni piramidali dell’ippocampo sono rilevatori di normalità caratterizzati da una cottura di fondo. Un nuovo stimolo provoca un’inibizione del loro spike. Questa reazione inibitoria è abituata dalla presentazione ripetuta dello stimolo. La risposta inibitoria è evocata nuovamente da qualsiasi cambiamento dello stimolo. Il tasso massimo di accensione è osservato nei neuroni della somiglianza in un ambiente familiare. I segnali in uscita dai rilevatori di somiglianza sono diretti all’inattivazione dei neuroni della formazione reticolare, inducendo sonnolenza e sonno. L’assuefazione selettiva delle risposte delle cellule piramidali si basa sul potenziamento delle sinapsi delle cellule dentate sui neuroni piramidali. Sotto tale potenziamento delle sinapsi dentate, le cellule piramidali smettono di rispondere agli stimoli afferenti. L’iniezione di anticorpi contro le cellule del granulo dell’ippocampo provoca l’eliminazione dell’assuefazione delle cellule piramidali (Vinogradova, 1970).
Questi sono i meccanismi neuronali dell’assuefazione involontaria dell’OR. I meccanismi neuronali dell’OR volontario sono più complessi (vedi Figura 1). Gli stimoli analizzati dai rilevatori di caratteristiche sono registrati dalle unità di memoria della corteccia di associazione. L’istruzione verbale, attraverso unità semantiche con la partecipazione di meccanismi del lobo frontale, seleziona un insieme di unità di memoria come modello. Il segnale di corrispondenza generato dalle unità di memoria del modello è registrato come negatività di elaborazione. Il segnale di corrispondenza è indirizzato ai rilevatori di novità, con il risultato di un miglioramento dell’OR agli stimoli significativi. Attraverso i rilevatori di novità e la sensibilizzazione delle unità attivanti, lo stimolo nuovo provoca un arousal elettroencefalografico correlato alla sensibilizzazione dei rilevatori di caratteristiche e all’inibizione esterna dell’attività in corso a livello dei neuroni di comando. La presentazione ripetuta di uno stimolo accende i neuroni dell’uniformità, che, con la partecipazione delle unità inattivanti, inducono l’abbassamento del livello di eccitazione, espresso in sonnolenza e sonno.
Bibliografia
Lindsley, D. B. (1961). Il sistema attivante reticolare e l’integrazione percettiva. In D. E. Sheer, ed., Stimolazione elettrica del cervello. Austin: University of Texas Press.
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Maltzman, I. (1985). Alcune caratteristiche dei riflessi di orientamento. Psychiatry 2, 913-916.
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Sokolov, E. N. (1963). Percezione e riflesso condizionato. Oxford: Pergamon Press.
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Vinogradova, O. S. (1970). La registrazione delle informazioni e il sistema limbico. In G. Horn e R. Hind, eds., Short-term changes in neuronal activity and behavior. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
E. N.Sokolov