Le rizobie sono uniche in quanto sono gli unici batteri fissatori di azoto che vivono in una relazione simbiotica con i legumi. I comuni legumi da coltura e da foraggio sono piselli, fagioli, trifoglio e soia.
Natura del mutualismoModifica
La simbiosi legumi-rizobi è un classico esempio di mutualismo – i rizobio forniscono ammoniaca o aminoacidi alla pianta e in cambio ricevono acidi organici (principalmente come acidi dicarbossilici malato e succinato) come fonte di carbonio ed energia. Tuttavia, poiché diversi ceppi non correlati infettano ogni singola pianta, si presenta una classica tragedia dei beni comuni. I ceppi imbroglioni possono accumulare risorse vegetali come il poliidrossibutirrato a beneficio della propria riproduzione senza fissare una quantità apprezzabile di azoto. Dati i costi coinvolti nella nodulazione e l’opportunità per i rizobi di imbrogliare, può essere sorprendente che questa simbiosi debba esistere affatto.
Infezione e scambio di segnaliModifica
La formazione della relazione simbiotica comporta uno scambio di segnali tra entrambi i partner che porta al riconoscimento reciproco e allo sviluppo di strutture simbiotiche. Il meccanismo più ben compreso per l’instaurazione di questa simbiosi è attraverso l’infezione intracellulare. Le rizobie vivono libere nel suolo fino a quando non sono in grado di percepire i flavonoidi, derivati del 2-fenil-1,4-benzopirone, che sono secreti dalle radici della loro pianta ospite innescando l’accumulo di una grande popolazione di cellule e infine l’attaccamento ai peli delle radici. Questi flavonoidi promuovono poi l’attività di legame al DNA di NodD, che appartiene alla famiglia dei regolatori trascrizionali LysR e innesca la secrezione di fattori Nod dopo che i batteri sono entrati nei peli della radice. I fattori Nod innescano una serie di complessi cambiamenti di sviluppo all’interno del pelo della radice, a cominciare dall’arricciamento del pelo e seguito dalla formazione del filo di infezione, un tubo rivestito di cellulosa che i batteri usano per viaggiare attraverso il pelo della radice fino alle cellule radicali. I batteri infettano poi diverse altre cellule radicali adiacenti. Questo è seguito da una continua proliferazione cellulare che porta alla formazione del nodulo radicale. Un secondo meccanismo, usato soprattutto dalle rizobie che infettano gli ospiti acquatici, è chiamato crack entry. In questo caso, non si osserva alcuna deformazione dei peli della radice. Invece i batteri penetrano tra le cellule, attraverso le fessure prodotte dall’emergere delle radici laterali.
All’interno del nodulo, i batteri si differenziano morfologicamente in batterioidi e fissano l’azoto atmosferico in ammonio, utilizzando l’enzima nitrogenasi. L’ammonio viene poi convertito in aminoacidi come la glutammina e l’asparagina prima di essere esportato alla pianta. In cambio, la pianta fornisce ai batteri carboidrati sotto forma di acidi organici. La pianta fornisce anche ai batteri ossigeno per la respirazione cellulare, strettamente legato dalle leghaemoglobine, proteine vegetali simili alle emoglobine umane. Questo processo mantiene il nodulo povero di ossigeno per prevenire l’inibizione dell’attività della nitrogenasi.
Di recente, un ceppo di Bradyrhizobium è stato scoperto a formare noduli in Aeschynomene senza produrre fattori nod, suggerendo l’esistenza di segnali di comunicazione alternativi diversi dai fattori nod, forse coinvolgendo la secrezione dell’ormone vegetale citochinina.
Si è osservato che i noduli radicali possono formarsi spontaneamente in Medicago senza la presenza di rizobie. Questo implica che lo sviluppo del nodulo è controllato interamente dalla pianta e semplicemente innescato dalla secrezione di fattori nod.
Ipotesi evolutiveModifica
L’ipotesi delle sanzioniModifica
Ci sono due ipotesi principali per il meccanismo che mantiene la simbiosi legumi-rizobi (sebbene entrambe possano verificarsi in natura). L’ipotesi delle sanzioni teorizza che i legumi non possono riconoscere le rizobie più parassite o meno azotofissatrici, e devono contrastare il parassitismo con sanzioni post-infezione dei legumi. In risposta alle rizobie sottoperformanti, i legumi ospiti possono rispondere imponendo sanzioni di varia gravità ai loro noduli. Queste sanzioni includono, ma non sono limitate alla riduzione della crescita dei noduli, alla morte precoce dei noduli, alla diminuzione dell’apporto di carbonio ai noduli o all’apporto ridotto di ossigeno ai noduli che fissano meno azoto. All’interno di un nodulo, alcuni dei batteri si differenziano in batterioidi fissatori di azoto, che sono risultati incapaci di riprodursi. Pertanto, con lo sviluppo di una relazione simbiotica, se l’ipotesi delle sanzioni dell’ospite è corretta, le sanzioni dell’ospite devono agire verso interi noduli piuttosto che verso singoli batteri, perché le sanzioni individuali mirate impedirebbero a qualsiasi rizobio che si riproduce di proliferare nel tempo. Questa capacità di rinforzare una relazione reciproca con le sanzioni dell’ospite spinge la relazione verso un mutualismo piuttosto che un parassitismo ed è probabilmente un fattore che contribuisce a spiegare l’esistenza della simbiosi.
Tuttavia, altri studi non hanno trovato alcuna prova di sanzioni vegetali.
L’ipotesi della scelta del partnerModifica
L’ipotesi della scelta del partner propone che la pianta usi i segnali prenodulativi delle rizobie per decidere se permettere la nodulazione, e scelga solo le rizobie non cecanti. Ci sono prove di sanzioni nelle piante di soia, che riducono la riproduzione dei rizobi (forse limitando la fornitura di ossigeno) nei noduli che fissano meno azoto. Allo stesso modo, le piante di lupino selvatico assegnano meno risorse ai noduli contenenti rizobi meno benefici, limitando la riproduzione dei rizobi all’interno. Questo è coerente con la definizione di sanzioni, anche se chiamato “scelta del partner” dagli autori. Alcuni studi sostengono l’ipotesi della scelta del partner. Mentre entrambi i meccanismi contribuiscono senza dubbio in modo significativo al mantenimento della cooperazione rizobica, essi non spiegano di per sé completamente la persistenza del mutualismo. L’ipotesi della scelta del partner non è esclusiva dell’ipotesi delle sanzioni dell’ospite, poiché è evidente che entrambe sono prevalenti nella relazione simbiotica.
Storia evolutivaModifica
La simbiosi tra le rizobie fissatrici di azoto e la famiglia dei legumi è emersa e si è evoluta negli ultimi 66 milioni di anni. Sebbene l’evoluzione tenda a oscillare verso una specie che si avvantaggia di un’altra sotto forma di non cooperazione nel modello egoistico-genetico, la gestione di tale simbiosi permette la continuazione della cooperazione. Quando la fitness relativa di entrambe le specie è aumentata, la selezione naturale favorirà la simbiosi.
Per capire la storia evolutiva di questa simbiosi, è utile confrontare la simbiosi rizobia-legumi con una relazione simbiotica più antica, come quella tra funghi endomicorrizici e piante terrestri, che risale a quasi 460 milioni di anni fa.
La simbiosi endomicorrizica può fornire molte intuizioni sulla simbiosi delle rizobie perché recenti studi genetici hanno suggerito che le rizobie hanno cooptato le vie di segnalazione dalla più antica simbiosi endomicorrizica. I batteri secernono i fattori Nod e le endomicorrize secernono i Myc-LCO. Dopo il riconoscimento del fattore Nod/Myc-LCO, la pianta procede a indurre una varietà di risposte intracellulari per prepararsi alla simbiosi.
È probabile che la rizobia abbia cooptato le caratteristiche già esistenti per la simbiosi endomicorrizica, perché ci sono molti geni condivisi o simili coinvolti nei due processi. Per esempio, il gene di riconoscimento delle piante, SYMRK (symbiosis receptor-like kinase) è coinvolto nella percezione sia dei fattori Nod rizobici che dei Myc-LCO endomicorrizici. I processi simili condivisi avrebbero notevolmente facilitato l’evoluzione della simbiosi rizobica, perché non sarebbe stato necessario sviluppare tutti i meccanismi simbiotici. Invece le rizobie avevano semplicemente bisogno di evolvere i meccanismi per sfruttare i processi di segnalazione simbiotica già in atto dalla simbiosi endomicorrizica.