Le informazioni trasmesse dalla retina alle strutture visive centrali sono state trattate finora come se fossero derivate da una popolazione relativamente uniforme di cellule gangliari che differiscono solo nel segno (“on”-center o “off”-center). In realtà, ci sono diverse popolazioni funzionalmente distinte di cellule gangliari retiniche, ognuna delle quali ha sottotipi “on”- e “off”-center distribuiti sulla superficie della retina. Nei primati, due che sono di particolare interesse sono chiamati cellule gangliari P e M (a causa della loro relazione con gli strati parvocellulari e magnocellulari del genicolato, rispettivamente). Le cellule gangliari M hanno corpi cellulari e campi dendritici più grandi e assoni di diametro maggiore rispetto alle cellule P (Figura 12.14A). Queste differenze sono espresse nelle loro proprietà di risposta; le cellule gangliari M hanno campi recettivi più grandi delle cellule P, e i loro assoni hanno velocità di conduzione più veloci.
Figura 12.14
Flussi magno- e parvocellulari. (A) I tracciati delle cellule gangliari M e P come si vede in montaggi piatti della retina dopo la colorazione con il metodo Golgi. Le cellule M hanno corpi cellulari di grande diametro e grandi campi dendritici. Forniscono gli strati magnocellulari (più…)
Le cellule M e P differiscono anche in modi che non sono così ovviamente legati alla loro morfologia. Le cellule M rispondono transitoriamente alla presentazione di stimoli visivi, mentre le cellule P rispondono in modo sostenuto. Inoltre, le cellule gangliari P possono trasmettere informazioni sul colore, mentre le cellule M non possono. Le cellule P trasmettono informazioni sul colore perché i loro centri del campo recettivo e i loro dintorni sono guidati da diverse classi di coni (cioè i coni che rispondono con la maggiore sensibilità alla luce a breve, media o lunga lunghezza d’onda). Per esempio, alcune cellule gangliari P hanno centri che ricevono input da coni a lunga lunghezza d’onda (“rosso”) e dintorni che ricevono input da coni a media lunghezza d’onda (“verde”). Altre hanno centri che ricevono input dai “coni verdi” e circondano i “coni rossi” (vedi capitolo 11). Di conseguenza, le cellule P sono sensibili alle differenze nelle lunghezze d’onda della luce che colpiscono il loro centro del campo recettivo e i loro dintorni. Sebbene le cellule gangliari M ricevano anche input dai coni, non c’è differenza nel tipo di input del cono al centro e al contorno del campo recettivo; il centro e il contorno di ogni campo recettivo delle cellule M è guidato da tutti i tipi di cono. L’assenza di specificità del cono all’antagonismo centro-surround rende le cellule M in gran parte insensibili alle differenze nelle lunghezze d’onda della luce che colpiscono i loro centri e dintorni del campo recettivo, e quindi non sono in grado di trasmettere informazioni sul colore ai loro obiettivi centrali.
Le cellule gangliari M e P terminano in strati diversi del nucleo genicolato laterale (Figura 12.14B). Oltre ad essere specifici per l’input da un occhio o dall’altro, gli strati genicolati si distinguono anche sulla base delle dimensioni delle cellule: Le cellule M terminano selettivamente negli strati magnocellulari del nucleo genicolato laterale, mentre le cellule P terminano negli strati parvocellulari. Poiché le informazioni provenienti dagli strati magnocellulari e parvocellulari del LGN rimangono separate almeno nelle fasi iniziali dell’elaborazione corticale, i termini flusso magnocellulare e flusso parvocellulare sono spesso usati per indicare le vie centrali che trasportano le informazioni derivate dalle cellule gangliari M e P.
Queste differenze nelle proprietà di risposta delle cellule gangliari M e P suggeriscono che i flussi magno- e parvocellulari danno contributi diversi alla percezione visiva. Questa idea è stata testata sperimentalmente esaminando le capacità visive delle scimmie dopo aver danneggiato selettivamente gli strati magno- o parvocellulari del nucleo genicolato laterale. Il danno agli strati magnocellulari ha poco effetto sull’acuità visiva o sulla visione dei colori, ma riduce nettamente la capacità di percepire stimoli in rapido movimento. Al contrario, i danni agli strati parvocellulari non hanno alcun effetto sulla percezione del movimento, ma compromettono gravemente l’acuità visiva e la percezione dei colori. Queste osservazioni suggeriscono che le informazioni visive trasmesse dal flusso parvocellulare sono particolarmente importanti per la visione ad alta risoluzione, l’analisi dettagliata della forma, delle dimensioni e del colore degli oggetti. Il flusso magnocellulare, invece, è particolarmente interessato alle informazioni sul movimento degli oggetti nello spazio.