Il metabolismo di riduzione dello zolfo è un processo antico, trovato nei rami profondi dell’albero filogenetico. La riduzione dello zolfo utilizza lo zolfo elementare (S0) e genera solfuro di idrogeno (H2S) come principale prodotto finale. Questo metabolismo è largamente presente in ambienti estremi, dai quali i microrganismi sono stati isolati, soprattutto negli ultimi anni, portando nuove importanti informazioni.
Molti batteri riducenti lo zolfo sono in grado di produrre ATP attraverso la respirazione litotrofica dello zolfo, usando lo zolfo a zero valenza come accettore di elettroni, per esempio i generi Wolinella, Ammonifex, Desulfuromonas e Desulfurobacterium. Dall’altro lato, ci sono fermentatori obbligati in grado di ridurre lo zolfo elementare, per esempio Thermotoga, Thermosipho e Fervidobacterium. Tra questi fermentatori ci sono specie, come Thermotoga maritina, che non sono dipendenti dalla riduzione dello zolfo, e lo utilizzano come un sink di elettroni supplementare. Alcune ricerche propongono l’ipotesi che il polisolfuro possa essere un intermedio della respirazione dello zolfo, a causa della conversione dello zolfo elementare in polisolfuro che avviene in soluzioni di solfuro, realizzando questa reazione:
n S 0 + H S – ⟹ S n + 1 2 – + H + {\textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_n+1}^{2-}+H^{+}}
ProteobatteriModifica
I Proteobatteri (dal greco “Proteus”, capace di assumere diverse forme) sono un importante phylum di tutti i batteri gram-negativi. Esiste una vasta gamma di metabolismi. La maggior parte dei membri sono facultativi o obbligatoriamente anaerobi, chemioautotrofi ed eterotrofi. Molti sono in grado di muoversi usando i flagelli, altri sono nonmotili. Sono attualmente divisi in sei classi, indicate con le lettere greche da alfa a zeta, sulla base delle sequenze di rRNA: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Epsilonproteobacteria, Zetaproteobacteria.
Classe GammaproteobacteriaModifica
La classe Gammaproteobacteria include diversi gruppi di batteri importanti dal punto di vista medico, ecologico e scientifico. Questa classe contiene un’enorme varietà di diversità tassonomica e metabolica, incluse specie aerobiche e anaerobiche, specie chemiolitoautrofiche, chemioorganotrofiche e fototrofe e anche specie che vivono libere, formatrici di biofilm, commensali e simbionti.
Acidithiobacillus spp.Edit
Acidithiobacillus sono batteri chemiolitoautrofici, Gram-negativi a forma di strada, che utilizzano l’energia dall’ossidazione di minerali contenenti ferro e zolfo per la crescita. Sono in grado di vivere a pH estremamente bassi (pH 1-2) e fissano sia carbonio che azoto dall’atmosfera. Solubilizza il rame e altri metalli dalle rocce e gioca un ruolo importante nel ciclo biogeochimico dei nutrienti e dei metalli in ambienti acidi. Acidithiobacillus ferrooxidans è abbondante in ambienti naturali associati a corpi minerari piritici, depositi di carbone e loro drenaggi acidificati. Ottiene energia dall’ossidazione di composti di zolfo ridotti e può anche ridurre lo ione ferrico e lo zolfo elementare, promuovendo così il riciclaggio di composti di ferro e zolfo in condizioni anaerobiche. Può anche fissare CO2 e azoto ed essere un produttore primario di carbonio e nidrogeno in ambienti acidi.
Shewanella spp.Edit
Shewanella sono bacilli Gram-negativi e mobili. La prima descrizione della specie fu fornita nel 1931, Shewanella putrefaciens, un bacillo non fermentativo con un singolo flagello polare che cresce bene su supporti solidi convenzionali. Questa specie è patogena per l’uomo, anche se le infezioni sono rare e segnalate soprattutto nell’area geografica caratterizzata da climi caldi.
Pseudomonas spp.Edit
Le Pseudomonas sono Gammaproteobatteri Gram-negativi chemoorganotrofi, a forma di bastoncello diritto o leggermente curvo. Sono in grado di muoversi grazie a uno o più flagelli polari; raramente nonmotili. Aerobici, avendo un metabolismo di tipo strettamente respiratorio con l’ossigeno come accettore di elettroni terminale; in alcuni casi, permettendo la crescita anaerobica, il nitrato può essere utilizzato come accettore di elettroni alternativo. Quasi tutte le specie non riescono a crescere in condizioni acide (pH 4,5 o inferiore). Gli Pseudomonas sono ampiamente distribuiti in natura. Alcune specie sono patogene per l’uomo, gli animali o le piante. Specie tipo: Pseudomonas mendocina.
Classe DeltaproteobatteriModifica
La classe Deltaproteobatteri comprende diversi gruppi batterici morfologicamente diversi, Gram-negativi, non sporigeni che mostrano una crescita anaerobica o aerobica. Sono onnipresenti nei sedimenti marini e contengono la maggior parte dei batteri riducenti lo zolfo conosciuti (ad esempio Desulfuromonas spp.). I rappresentanti aerobici sono in grado di digerire altri batteri e molti di questi membri sono importanti costituenti della microflora nel suolo e nelle acque.
Desulfuromusa spp.Edit
Il genere Desulfuromusa comprende batteri obbligatoriamente anaerobi che usano lo zolfo come accettore di elettroni e acidi grassi a catena corta, acidi dicarbossilici e aminoacidi, come donatori di elettroni che vengono ossidati completamente a CO2. Si conoscono tre specie riducenti lo zolfo, Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii e Desulfuromusa succinoxidans.
Desulfurella spp.Edit
Desulfurella sono brevi cellule gram-negative a forma di asta, mobili grazie ad un singolo flagello polare o nonmotili, non sporeformanti. Obligentemente anaerobiche, moderatamente termofile, si trovano generalmente in sedimenti caldi e in comunità cianobatteriche o batteriche riscaldate termicamente e ricche di composti organici e zolfo elementare. Specie tipo: Desulfurella acetivorans.
Hippea spp.Edit
Le specie Hippea sono moderati termofili neutrofili a moderati acidofili, batteri anaerobi obbligati che riducono lo zolfo con cellule gram-negative a forma di asta. Sono in grado di crescere litotrofi con idrogeno e zolfo, e ossidano completamente acidi grassi volatili, acidi grassi e alcoli. Abitano le bocchette calde sottomarine. La specie tipo è Hippea maritima.
Desulfuromonas spp.Edit
Le specie Desulfuromonas sono batteri gram-negativi, mesofili, obbligatoriamente anaerobi e ossidatori completi di riduzione dello zolfo. Sono in grado di crescere su acetato come unico substrato organico e ridurre lo zolfo elementare o polisolfuro a solfuro. Le specie attualmente conosciute del genere Desulfuromonas sono Desulfuromonas acetoxidans, Desulfuromonas acetexigens, l’organismo marino Desulfuromonas palmitates e Desulfuromonas thiophila.
- Desulfiromonas thiophila è un batterio anaerobio obbligato, che usa lo zolfo come unico accettore di elettroni. Si moltiplica per fissione binaria e le cellule sono mobili grazie a flagelli polari. Vivono nel fango anossico delle sorgenti d’acqua dolce sulfurea, ad una temperatura da 26 a 30°C e un pH da 6,9 a 7,9.
Geobacter spp.Edit
Le specie di Geobacter hanno un metabolismo respiratorio con Fe(III) che serve come accettore di elettroni terminale comune in tutte le specie.
- Geobacter sulfurreducens fu isolato da un canale di drenaggio a Norman, Okla. È a forma di bastoncino, gram-negativo, non-motile e non forma spore. L’intervallo di temperatura ottimale è da 30 a 35°. Per quanto riguarda il metabolismo, è un chemioorganotrofo anaerobico stretto che ossida l’acetato con Fe(III), S, Co(III), fumarato o malato come accettore di elettroni. L’idrogeno è anche usato come donatore di elettroni per la riduzione del Fe(III), mentre altri acidi carbossilici, zuccheri, alcoli, aminoacidi, estratto di lievito, fenolo e benzoato non lo sono. I citocromi di tipo C sono stati trovati nelle cellule.
Pelobacter spp.Edit
Pelobacter è un gruppo unico di microorganismi fermentativi appartenenti alla classe dei Deltaproteobatteri. Consumano fermentativamente alcoli come 2,3-butandiolo, acetoina ed etanolo, ma non zuccheri, con acetato più etanolo e/o idrogeno come prodotti finali.
- Paleobacter carbinolcus, isolato dal fango anossico, appartiene alla famiglia Desulfuromonadaceae. Questa specie batterica cresce per fermentazione, trasferimento sintropico idrogeno/formato, o trasferimento di elettroni allo zolfo da alcoli a catena corta, idrogeno o formiato ma non ossida l’acetato. L’analisi di sequenziamento del genoma ha dimostrato l’espressione di citocromi di tipo c e l’utilizzo di Fe (III) come accettore terminale con la riduzione indiretta dello zolfo elementare che funge da navetta per il trasferimento di elettroni a Fe (III). Uno studio recente ha ritenuto che questo trasferimento di elettroni coinvolga due tioredoxine periplasmatiche (Pcar_0426, Pcar_0427), una proteina di membrana esterna (Pcar_0428), e una ossidoreduttasi citoplasmatica (Pcar_0429) codificata dai geni più altamente upregolati.
Classe EpsilonproteobacteriaEdit
La classe Epsilonproteobacteria è elencata come parte del phylum Proteobacteria nella classificazione NCBI, ma secondo la classificazione GTDB è stata riconosciuta come un nuovo phylum chiamato Campylobacteriota. Presenta molte specie conosciute di ossidazione dello zolfo, che sono state recentemente riconosciute come capaci di ridurre lo zolfo elementare, in alcuni casi preferendo anche questa via, accoppiata all’ossidazione dell’idrogeno. Ecco una lista delle specie in grado di ridurre lo zolfo elementare. Il meccanismo utilizzato per ridurre lo zolfo non è ancora chiaro per alcune di queste specie.
| Specie | |
|---|---|
| Dalle bocche idrotermali | Caminibacter spp. (C. hydrogeniphilus, C. mediatlanticus, C. profundus) |
| Hydrogenimonas thermophila | |
| Lebetimonas acidiphila | |
| Nautilia spp. (N. abyssi, N. lithotrophica, N. nitratireducens, N. profundicola) | |
| Nitratiruptor tergarcus | |
| Sulfurimonas spp. | |
| Sulfurospirillum sp. Am-N | |
| Sulfurovum sp. NCB37-1 | |
| Thioreductor micantisoli | |
| Dal rumine dei bovini | Wolinella succinogenes |
WolinellaEdit
Wolinella è un genere di batteri riduttori di zolfo e ossidanti incompleti che non possono usare l’acetato come donatore di elettroni. E’ nota pubblicamente solo una specie, Wolinella succinogenens.
- Wolinella succinogenens è un noto batterio solfiduttore non-vent, trovato nel rumine dei bovini, che utilizza una idrogenasi per ossidare l’idrogeno e una singola polisolfuro reduttasi periplasmatica (PsrABC) legata alla membrana interna per ridurre lo zolfo elementare. PsrA è responsabile della riduzione del polisolfuro a H2S, in un sito attivo di molibdopterina, PsrB è una proteina di trasferimento di elettroni e PsrC è un’ancora di membrana contenente chinone.
SulfurospirillumEdit
Le specie Sulfurospirillum sono batteri riduttori di zolfo e ossidanti incompleti che usano H2 o formiato come donatore di elettroni ma non acetato.
SulfurovumEdit
- Sulfurovum sp. NCB37-1 è stata data l’ipotesi in cui una polisolfuro reduttasi (PsrABC) è coinvolto nella sua riduzione dello zolfo.
SulfurimonasEdit
Le specie Sulfurimonas erano precedentemente considerate come batteri chemiolitoautotrofi ossidanti lo zolfo (SOB), e c’erano solo evidenze genetiche a sostegno di un possibile metabolismo di riduzione dello zolfo, ma ora è stato dimostrato che la riduzione dello zolfo avviene in questo genere. È stato anche dedotto il meccanismo e gli enzimi coinvolti in questo processo, usando Sulfurimonas sp. NW10 come rappresentante. In particolare è stata rilevata la presenza di una polisolfuro reduttasi sia citoplasmatica che periplasmatica, al fine di ridurre il cicloottasulfur, che è la forma più comune di zolfo elementare negli ambienti di ventilazione.
- Sulfurimonas sp. NW10 mostra una sovraespressione dei gruppi di geni ( p s r A 1 B 1 C D E {displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE} e p s r A 2 B 2 {displaystyle psrA_{2}B_{2}} ) che codificano per le due reduttasi durante la riduzione dello zolfo. Questi cluster sono stati trovati anche in altre specie di Sulfurimonas isolate da bocche idrotermali, il che significa che la riduzione dello zolfo è comune in Sulfurimonas spp.
Un’ulteriore analisi genetica ha rivelato che le polisolfuro reduttasi di Sulfurimonas sp.NW10 condividono meno del 40% di similarità di sequenza con quella di W.succinogenes. Questo significa che nel tempo c’è stata una significativa differenziazione genetica tra i due batteri, molto probabilmente dovuta ai loro diversi ambienti. Inoltre, la riduzione citoplasmatica dello zolfo effettuata da Sulfurimonas sp. NW10 è oggi considerata unica, essendo l’unico esempio tra tutti i batteri mesofili produttori di zolfo. Prima di questa scoperta, solo due batteri ipertermofili erano noti per essere in grado di effettuare la riduzione citoplasmatica dello zolfo, Aquifex aeolicus e Thermovibrio ammonificans.
NautiliaEdit
Le specie Nautilia sono batteri anaerobi, neutrofili, termofili che riducono lo zolfo, scoperti e isolati da un verme policheta che abita le bocche idrotermali del mare profondo, Alvinella pompejana. Sono cellule molto corte, gram-negative, mobili e a forma di asta con un singolo flagello polare. Crescono chemiolitoautotroficamente su idrogeno molecolare, zolfo elementare e CO2. Utilizzano zuccheri, peptidi, acidi organici o alcoli non è richiesto sia in assenza che in presenza di zolfo. Raramente usano solfiti e zolfo colloidale come accettori di elettroni. Non usano solfato, tiosolfato, nitrato, fumarato e ferro ferrico. Sono state trovate quattro specie: Nautilia lithotrophica, Nautilia profundicola, Nautilia nitratireducens e Nautilia abyssi. La specie tipo è Nautilia lithotrophica.
- Nautilia abyssi è un batterio riducente dello zolfo gram-negativo, che vive in condizioni anaerobiche a grandi profondità (come la ventola idrotermale). L’intervallo di crescita è da 33° a 65 °C e il pH ottimale è 6.0-6.5. Le cellule hanno un singolo flagello polare usato per il movimento simile ad altre specie del genere. Per quanto riguarda il loro metabolismo usano H2 come donatore di elettroni, zolfo elementare come accettore di elettroni e Co2 come fonte di carbonio.
CaminibacterEdit
- Caminibacter mediatlanticus fu isolato per la prima volta da una bocchetta idrotermale di mare profondo sulla dorsale del Medio Atlantico. È un chemiolitoautotrofo termofilo, batterio marino ossidante H2, che usa nitrato o zolfo elementare come accettori di elettroni, producendo ammoniaca o idrogeno solforato e non può usare ossigeno, tiosolfato, solfito, selenato e arsenato. Il suo optimum di crescita è a 55 °C, e sembra essere inibito da acetato, formiato, lattato e peptone.
AquificaeEdit
Il phylum Aquificae comprende cellule mobili a forma di bastone. Include chemoorganotrofi e alcuni di loro sono in grado di ridurre lo zolfo elementare. La crescita è stata osservata tra pH 6,0 e 8,0.
AquifexEdit
Aquifex sono cellule a forma di bastoncello, Gram-negative, non sporulanti con estremità arrotondate. Le aree refrattarie a forma di cuneo nelle cellule si formano durante la crescita. Specie tipo: Aquifex pyrophilus.
DesulfurobacteriumEdit
Desulfurobacterium sono cellule Gram-negative a forma di asta. Specie tipo: Desulfurobacterium thermolithotrophum.
Thermovibrio ammonificansEdit
Thermovibrio ammonificans è un batterio gram-negativo che riduce lo zolfo, trovato nel camino di sfiato idrotermale del mare profondo. È un chemolitoautotrofo che cresce in presenza di H2 e CO2, utilizzando nitrato o zolfo elementare come accettori di elettroni con concomitante formazione di ammonio o idrogeno solforato, rispettivamente. Tiosolfato, solfito e ossigeno non sono utilizzati come accettori di elettroni. Le cellule hanno una forma a bastoncelli corti e sono mobili grazie alla flagellazione polare. La loro temperatura di crescita è da 60 °C a 80 °C e pH 5-7.
Thermosulfidibacter spp.Edit
Thermosulfidibacter sono batteri gram-negativi, anaerobi, termofili e neutrofili. La specie tipo è Thermosulfidibacter takaii.
FirmicutesEdit
Firmicutes sono principalmente batteri Gram-positivi con alcune eccezioni Gram-negative.
AmmonifexEdit
Questi batteri sono Gram-negativi, estremamente termofili, strettamente anaerobi, chemiolitoautotrofi facoltizzanti. Specie tipo: Ammonifex degensii.
CarboxydothermusEdit
- Carboxydothermus pertinax differisce dagli altri membri del suo genere per la sua capacità di crescere chemolitoautotroficamente con riduzione dello zolfo elementare o tiosolfato accoppiato all’ossidazione del CO. L’idrogeno è usato come fonte di energia e la CO2 come fonte di carbonio. Le cellule sono a forma di asta con flagelli peritrichi e crescono a 65 °C di temperatura.
CrisiogenetiModifica
I crisiogeneti sono batteri Gram-negativi, mobili grazie ad un singolo flagello polare, cellule curve e a forma di asta. Sono mesofili, esibendo una respirazione anaerobica in cui l’arsenato serve come accettore di elettroni. Strettamente anaerobici, questi batteri sono coltivati a 25-30 °C.
Desulfurispirillum spp.Edit
Le specie Desulfurispirillum sono gram-negativi, spirille mobili, obbligatoriamente anaerobiche con metabolismo respiratorio. Usano zolfo elementare e nitrato come accettori di elettroni, e acidi grassi a catena corta e idrogeno come donatori di elettroni. Alcalifilo e leggermente alofilo.
- Desulfurispirillum alkaliphilum è un batterio anaerobio obbligato ed eterotrofo, mobile grazie a un singolo flagello bipolare. Utilizza zolfo elementare, polisolfuro, nitrato e fumarato come accettori di elettroni. I prodotti finali sono solfuro e ammonio. Utilizza acidi grassi a catena corta e H2 come donatore di elettroni e carbonio come fonte. È alcalifilo moderato con un range di pH per la crescita tra 8,0 e 10,2 e un optimum a pH 9,0 e leggermente alofilo con un range di sali da 0,1 a 2,5 M Na+. Mesofilo con una temperatura massima di crescita a 45 e un optimum a 35 °C.
SpirochaetesEdit
Spirochaetes sono batteri liberi, gram-negativi, di forma elicoidale e mobili, spesso protisti o associati ad animali. Sono anaerobi obbligati e facoltativi. Tra questo phylum, due specie sono riconosciute come batteri che riducono lo zolfo, Spirochaeta perfilievii e Spirochaeta smaragdinae.
- Spirochaeta perfilievii sono batteri gram-negativi, elicoidali. La loro dimensione varia da 10 a 200 μm. Le cellule più corte sono quelle cresciute in ambienti estremamente anaerobici. Sono mesofili con un range di temperatura 4-32 °C (ottimale a 28-30 °C). Cresce a pH 6,5-8,5 (ottimale a pH 7,0-7,5). Obligato, alofilo moderato. In condizioni anaerobiche, lo zolfo e il tiosolfato sono ridotti a solfuro.
- Spirochaeta smaragdinae sono batteri gram-negativi, chemioorganotrofi, obbligatoriamente anaerobi e alofili. Sono in grado di ridurre lo zolfo a solfuro. Il loro range di temperatura è da 20-40 °C (ottimale 37 °C), il loro range di pH varia da 5,5 a 8,0 (ottimale 7,0).
SynergistetesEdit
Dethiosulfovibrio spp.Edit
Dethiosulfovibrio è un batterio gram negativo che riduce lo zolfo che è stato isolato da “Thiodendron”, tappeti di zolfo batterici ottenuti da diversi ambienti salini. Le cellule sono bastoncini ricurvi o fibroidi e sono mobili grazie ai flagelli situati sul lato concavo delle cellule. La temperatura varia da 15° a 40 °C e a valori di pH compresi tra 5±5 e 8±0. Per quanto riguarda il loro metabolismo, fermentano proteine, peptidi, alcuni acidi organici e aminoacidi come serina, istidina, lisina, arginina, cisteina e treonina. Solo in presenza di zolfo o tiosolfato possono utilizzare alanina, glutammato, isoleucina, leucina e valina, inoltre la presenza di zolfo o tiosolfato aumenta la resa cellulare e il tasso di crescita. In presenza di substrati fermentabili sono in grado di ridurre lo zolfo elementare e il tiosolfato ma non il solfato o il solfito a solfuro. La crescita non è avvenuta con H2 come donatore di elettroni e anidride carbonica o acetato come fonti di carbonio in presenza di tiosolfato o zolfo elementare come accettore di elettroni. Incapace di utilizzare carboidrati, alcoli e alcuni acidi organici come acetato o succinato. Sono state trovate quattro specie, Dethiosulfovibrio russensis, Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans e Dethiosulfovibrio acidaminovorans
Thermanaerovibrio spp.Edit
Batteri Gram-negativi termofili e neutrofili. Motile grazie a flagelli laterali, situati sul lato concavo della cellula. Non sporigeni. La moltiplicazione avviene per fissione binaria. Strettamente anaerobico con crescita chemio-organotrofica su substrati fermentabili o crescita litoeterotrofica con idrogeno molecolare e zolfo elementare, riducendo lo zolfo a H2S. La specie tipo è Thermanaerovibrio acidaminovorans
- Thermanaerovibrio Velox è un batterio gram-negativo che è stato isolato da un tappeto cianobatterico termofilo dalla caldera Uzon, Kamchatka, Russia. La riproduzione avviene per fissione binaria e non formano spore. La temperatura di crescita va da 45° a 70°, e il pH varia da 4 a 8.
TermodesulfobatteriModifica
I termodesulfobatteri sono Gram negativi, cellule a forma di bastoncello, si presentano singolarmente, in coppia o in catene in colture giovani. Non formano spore. Di solito non sono mobili, ma la motilità può essere osservata in alcune specie. Termofili, strettamente anaerobi, chemioeterotrofi.
ThermotogaeEdit
Thermotoga spp. sono microrganismi gram-negativi, a forma di bastoncino, che non formano spore, ipertermofili, il cui nome deriva dalla presenza di un involucro simile a una guaina chiamato “toga”. Sono strettamente anaerobi e fermentatori, catabolizzando zuccheri o amido e producendo lattato, acetato, CO2 e H2 come prodotti, e possono crescere in un range di temperatura di 48-90 °C. Alti livelli di H2 inibiscono la loro crescita, e condividono molte somiglianze genetiche con gli Archaea, causate dal trasferimento genico orizzontale Sono anche in grado di eseguire la respirazione anaerobica utilizzando H2 come donatore di elettroni e solitamente Fe(III) come accettore di elettroni. Le specie appartenenti al genere Thermotoga sono state trovate in sorgenti calde terrestri e bocche idrotermali marine. Le specie in grado di ridurre lo zolfo non mostrano un’alterazione della resa di crescita e della stechiometria dei prodotti organici, e non si verifica alcuna produzione di ATP. Inoltre, la tolleranza all’H2 aumenta durante la riduzione dello zolfo, quindi producono H2S per superare l’inibizione della crescita. Il genoma di Thermotoga spp. è ampiamente utilizzato come modello per studiare l’adattamento alle alte temperature, l’evoluzione microbica e le opportunità biotecnologiche, come la produzione di bioidrogeno e la biocatalisi.
- Thermotoga maritima è la specie tipo per il genere Thermotoga, la crescita si osserva tra 55 °C e 90 °C, l’optimum è a 80 °C. Ogni cellula presenta un’unica struttura a guaina e un flagello monotrico. È stata isolata per la prima volta da un sedimento marino poco profondo riscaldato geotermicamente a Vulcano, in Italia.
- Thermotoga neapolitana è la seconda specie isolata appartenente al genere Thermotoga. È stata trovata per la prima volta in uno sfiato termico sottomarino a Lucrino, vicino a Napoli, in Italia, e ha la sua crescita ottimale a 77 °C
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