A többszörös párzás, amelyet úgy definiálnak, hogy a nőstény egyetlen szaporodási esemény során egynél több hímmel párzik, gyakori jelenség az állatoknál (Birkhead, 2000; Jennions & Petrie, 2000), és különösen a madaraknál (Brouwer & Griffith, 2019). A többszörös párzás gyakorisága jelentősen eltér a fajok és populációk között (Petrie & Kempenaers, 1998), és az egyik érdekes hipotézis szerint ez a változatosság a nőstények párválasztásának korlátaival függ össze. A nőstények szelektivitással, azaz magas minőségű vagy jó minőségű erőforrásokkal rendelkező hím kiválasztásával növelhetik annak valószínűségét, hogy petéikből túlélő és gyarapodó utódok lesznek (Andersson, 1994). A szociálisan monogám, kétpetéjű fajokban azonban, beleértve a legtöbb madarat, a nőstények választási lehetőségei erősen korlátozottak lehetnek. Először is, a nőstények versengenek a legjobb minőségű hímekhez való hozzáférésért, és ha egyszer párosodtak, ezek a hímek már nem állnak rendelkezésre. Ebben az esetben a nőstények szaporodhatnak egy elérhető hímmel, és páron kívüli párzásban is részt vehetnek az általuk preferált hímmel (Møller, 1992). Másodszor, a nőstényeknek kompromisszumot kell kötniük a közvetlen előnyök (területminőség, hím szülői minőség) és a közvetett előnyök (hím genetikai minősége vagy kompatibilitás) közötti választás között. A legjobb közvetlen előnyöket nyújtó hím nem feltétlenül azonos azzal, amelyik a legtöbb közvetett előnyt nyújtja. A nőstények ilyenkor mindkét világból a legjobbat érhetik el, ha az előbbit választják társas partnernek, az utóbbit pedig páron kívüli partnernek.
Ezt az általános keretrendszert követve előrejelzéseket tehetünk a többszörös párzásra vonatkozóan más párzási rendszerekben. A leking fajoknál a hímek a nőstények vonzása érdekében mutogatják magukat, de nem védekeznek, és nem biztosítják a nőstényeknek a sikeres szaporodáshoz szükséges erőforrásokat, kivéve a spermát, és nem alakítanak ki párkapcsolatot (Höglund & Alatalo, 1995). Így minden nősténynek szabadon kell választania az általa preferált párzási partnert. Ha a többszörös apaság annak az eredménye, hogy a nőstények páron kívüli párzásban vesznek részt, hogy elkerüljék a társas párválasztással kapcsolatos korlátozásokat, akkor a többszörös apaság nem fordulhat elő a leking fajoknál. Azonban nem csak előfordul, hanem viszonylag gyakorinak is tűnik. Többszörös apaságot mutattak ki az összes vizsgált leking fajnál (N = 8), a gyakoriság a költések 3,4% és 50% között változott (Hess, Dunn, & Whittingham, 2012). Többszörös párosodásról számoltak be a Pavo cristatus pávánál is: A megjelölt pávák 50%-a párosodott többször, és ezek 78%-a 2-5 különböző hímmel párosodott (Petrie, Hall, Halliday, Budgey, & Pierpoint, 1992).
Rivers és DuVal (2020) a többszörös apaságot vizsgálták a lándzsafarkú manakin Chiroxiphia lanceolata lekingben. A legtöbb nőstény két tojást rak, és mindegyik tojást más-más hím nemzette:minden évben a mintavételezett fészekaljak 7-22%-ának (Nösszesen = 465) volt két nemzője. Rivers és DuVal tanulmánya egyedülálló abban a tekintetben, hogy szigorúan tesztel egy sor hipotézist – amelyeket a bevezetőben és az 1. táblázatban ismertetnek -, amelyek magyarázatot adhatnak erre a jelenségre. Ezek a tesztek a 14 évig tartó intenzív terepmunkának köszönhetően váltak lehetővé, amely során a hímek és nőstények viselkedésére, életkorára, státuszára és tapasztalatára vonatkozó adatokat gyűjtöttek össze, és kombinálták molekuláris származáselemzéssel.
A hipotézisek egyike azt állítja, hogy a nőstények a magas társadalmi státuszú vagy tapasztaltabb hímeket részesítik előnyben, és ezért kevésbé hajlamosak más hímmel párzani, ha először egy ilyen preferált hímmel párosodtak. A többszörös apaság akkor fordulna elő, ha a nőstények először nem optimális választást hoznának. A tanulmány alátámasztani látszik ezt az elképzelést, de az eredmények megértéséhez és megvitatásához közelebbről meg kell vizsgálnunk a vizsgált fajt.
A lándzsás manakinak egyedülálló párzási rendszere van: nemcsak hogy egy lekot alkot szétszórt hím bemutatóhelyekkel (innen a “felrobbantott” lek kifejezés), hanem a bemutatót általában két hím végzi, akik együtt táncolnak egy sügéren (DuVal, 2007a; lásd pl. https://www.youtube.com/watch?v=6V9FZSDmR1U). Ez a két hím, akit alfa és béta hímnek neveznek, nem rokonok, és partnerségük minden, csak nem egyenrangú: a béta hím ritkán nemz utódokat (DuVal, 2007b).
Emily DuVal csodálatos munkája erről a rendszerről már kimutatta, hogy a tapasztaltabb hímek, vagyis azok, akik hosszabb ideig rendelkeztek alfa státusszal, egy adott tenyészidőszakban az összes utód aránytalanul nagy részét nemzették (DuVal, 2012). Rivers és DuVal (2020) most azt mutatják, hogy a tapasztaltabb hímeknél az apaság megosztásának valószínűsége is kisebb egy fészekaljban (1. ábra).
Noha a tanulmány meggyőzően mutatja, hogy az alacsonyabb státuszú vagy kevesebb tapasztalattal rendelkező hímek nagyobb valószínűséggel osztoznak az apaságon, kevésbé egyértelmű, hogyan kell értelmezni ezt az eredményt, és mit lehet belőle levonni. Az 1. ábrán látható mintázat a női tapasztalatok eltéréseit tükrözheti. A többszörös apaság kevésbé gyakori lehet a tapasztaltabb nőstények fészkeiben, ha ezek a nőstények jobb információkkal rendelkeznek a rendelkezésre álló hímekről, vagy ha jobban képesek a preferált hímektől kopulációt elérni. Ez a magyarázat elvethető, mivel Rivers és DuVal kimutatták, hogy annak valószínűsége, hogy egy fészekaljnak két apja volt, független a nőstény életkorától.
A vizsgálat fő eredményeinek másik lehetséges magyarázata, hogy a nőstények jellemzően több hímmel kopulálnak, vagy a meddőség elleni biztosítékként, vagy azért, mert így a kopuláció utáni folyamatok révén kiválaszthatják a legjobb nemzőt. Ha a magasabb státuszú hímek több spermát termékenyítenek meg, vagy több versenyképes spermát, akkor a többszörös apaság valószínűségének is alacsonyabbnak kell lennie, ha a nőstények ilyen hímmel párosodnak. A szociálisan monogám fajokban a páron kívüli apák jellemzően idősebb hímek (Cleasby & Nakagawa, 2012), és egy házi verebeken (Passer domesticus) végzett vizsgálat szerint ez posztkopulációs mechanizmusoknak köszönhető (Girndt, Chng, Burke, & Schroeder, 2018). Rivers és DuVal azonban elvetik ezt a hipotézist, mivel (a) csak kevés nőstényt figyeltek meg több hímmel kopulálva (DuVal, Vanderbilt, & M’Gonigle, 2018), és (b) a hímek spermája kicsi és változó, a kloakális protuberancia kicsi és a herék kicsi más passerinesekhez képest, ami alacsony szintű spermaversenyre utal (Sardell & DuVal, 2014). Továbbá c) az ejakulátumonkénti spermiumok száma nem különbözik a különböző státuszú hímek között, és a spermiumok száma az életkorral csökken (Sardell & DuVal, 2014).
Harmadszor, a többszörös apaság esetei olyan nőstényeket tükrözhetnek, amelyek kezdetben “rossz” döntést hoztak, de később egy jobb minőségű hímmel párosodtak (ezt nevezem “aktív nőstényválasztási hipotézisnek”). Rivers és Duval elvetni látszik ezt a hipotézist, mivel nem találtak alátámasztást annak az előrejelzésnek, hogy az elsőként kikelt utódok apja – ami valószínűleg az elsőként kikelt petesejt – alacsonyabb státuszú hím, mint a másodikként kikelt utódok apja. Ez a teszt azonban csak akkor releváns, ha a megtermékenyítés sorrendje tükrözi a párzás sorrendjét, ami valószínűtlennek tűnik.
Mindamellett Rivers és DuVal fenntartja azt az elképzelést, hogy a nőstények akkor is a többszörös párzást választják, ha a választásuk nem optimális. Azt sugallják, hogy a többszörös párzás összefügg a hímek udvarlási megnyilvánulásainak fejlődésével. Idővel a hímek egyre több tapasztalatot szereznek a mutatkozásban, és ennek eredményeként ezek a hímek képesek lehetnek arra, hogy következetesen a legvonzóbb mutatkozást mutassák, míg a kevésbé tapasztalt hímek esetleg csak alkalmanként tudnak helyesen cselekedni. A tanulmány nem részletezi, hogy ez hogyan vezet több hímmel való párosodáshoz, de az egyik forgatókönyv szerint a nőstények többször is értékelik ugyanazt a hímet, és rájöhetnek, hogy egy olyan hímmel párosodtak, aki mégsem volt olyan jó táncos, és ezután úgy döntenek, hogy egy másik hímmel párosodnak. Ez a forgatókönyv több fontos megfigyelésen alapul. (a) A különböző státuszú vagy tapasztalatú hím lándzsafarkú manakinok nem különböznek egymástól olyan morfológiai másodlagos szexuális jellemzőkben, mint a tollazat színe (E. DuVal, pers. comm.). (b) A komplex, multimodális kettős hím táncbemutató végrehajtása kiszámíthatóbb és koordináltabb, ha egy nőstény van jelen (Vanderbilt, Kelley, & DuVal, 2015). (c) A nőstények gyakran több hímet és ugyanazt a hímet többször is felkeresik a párzás előtt (DuVal & Kapoor, 2015; DuVal et al., 2018). (d) Bizonyítékok vannak arra, hogy a táncélmény fontos. Úgy tűnik, hogy az alfa- és béta-hím közötti különleges partnerség egy tanonc-mester kapcsolatra hasonlít (DuVal, 2007b). Az alfa hím eltávolítása után a legtöbb béta hím nem veszi át az alfa pozíciót, hanem inkább egy másik alfa hím mellett válik bétává (DuVal, 2007b). Ennek egyik értelmezési módja, hogy ezeknek a béta hímeknek több gyakorlatra van szükségük, mielőtt képesek lennének a mester alfává válni. Az azonban, hogy pontosan mi jelenti a tökéletes táncbemutatót, továbbra is rejtélyes.
Az eredményekre egy alternatív magyarázatot javaslok, amelyet “hímek kitartási hipotézisének” nevezek. Egy olyan leking fajnál, ahol a nőstények csak egy-két tojást raknak, mint például a manakinok, valószínű, hogy a nőstények csak néhányszor kopulálnak egy fészekaljban (bár ehhez több adatra van szükség). A nőstények rendszeresen felkeresnek egy vagy több bemutatóhelyet, és nyomon követhetik, hogy általában hol találnak egy tisztességesen táncoló hímpárt. Ha a nőstény néhány nappal a tojásrakás előtt készen áll a párzásra, akkor felkeresheti az egyik kedvelt helyet, és azzal párzik, aki éppen jelen van, és megfelelő viselkedést mutat. A legtöbb esetben ez lesz az alfahím. A legfontosabb feltételezés az, hogy a státusz és a tapasztalat növekedésével nő annak valószínűsége, hogy a hím jelen van vagy aktívan mutatkozik a felkeresett helyen, akár a nőstények termékeny időszakának teljes idejének arányában, akár a nőstények tényleges látogatási idejének arányában. Ez a hipotézis tehát azt javasolja, hogy a tapasztalattal a hímek növelik kitartásukat (azt az időt, amíg képesek jelen lenni vagy aktívan tartózkodni a bemutatóhelyen), és egyre jobban meg tudják jósolni, hogy a nőstények mikor látogatják meg őket párzás céljából, és ezért fokozott készenlétben kell lenniük. A legtöbb esetben a párzásra kész nőstények ekkor egy tapasztalt alfa hímhez fordulnak, de abban a ritka esetben, ha az éppen távol van, a béta vagy egy kevésbé tapasztalt, a közelben megjelenő alfa hímnek lesz lehetősége megtermékenyíteni egy petesejtet. Ha ez a helyzet, akkor azt várnánk, hogy a béta hímek megosztják az apaságot saját alfa partnereikkel. Ez valóban megtörtént, de a béta apaság hét esetéből csak kettőben (Rivers & DuVal, 2020). A többszörös apaságú fészkek esetében érdekes lenne a két ivaros hím megjelenési területe közötti távolságot is megvizsgálni.
A hímek kitartási hipotézise egyszerűbb abban az értelemben, hogy nem követeli meg a nőstényektől, hogy nyomon kövessék a kopulációs partnerek relatív minőségét, hanem egyszerűen a kopuláció sikerét az adott hím jelenlétének valószínűségével hozza összefüggésbe. Ez azt is megmagyarázza, hogy a nőstények miért párosodnak alkalmanként alacsony minőségű hímekkel. Az a megfigyelés, hogy a nőstények tojásait évszakonként ugyanaz a hím nemzi, még akkor is, ha a hím változtatja a bemutatóhelyét (DuVal, 2013), arra utal, hogy a nőstények bizonyos egyedeket preferálnak, de ez nem mond ellent a hipotézisnek. Egy lekking-rendszerben az egyetlen korlát lehet, hogy a preferált hím nem elérhető abban a pillanatban, amikor a nőstény felkeresi, hogy kopuláljon. Megjegyzendő, hogy a preferált hím akkor sem lehet elérhető, ha más nőstények is jelen vannak a bemutatóhelyen. Ilyen esetben egy béta hímnek nagyobb esélye lehet a párzásra (Rivers & Duval, személyes közlés).
Az aktív nőstényválasztási hipotézis tesztelhető előrejelzése az, hogy a hímek a tapasztalattal növelik a mutogatásuk következetességét (Rivers & DuVal, 2020). A hímek állóképességi hipotézise két kritikus előrejelzést tesz. (a) A tapasztaltabb hímek gyakrabban vannak jelen a bemutatóhelyükön, általában vagy a (kopuláló) nőstények látogatásai során. (b) A nőstények nem utasítanak el egy alacsonyabb státuszú hímet, amikor kopulációra törekszenek. A hímek kitartási hipotézisének közvetett bizonyítékai más leking fajokból származnak, mint például a Calidris pugnax (Calidris pugnax). Vervoort és Kempenaers (2019) kimutatták, hogy a hímek kopulációs sikere egyszerűen a kopuláló nőstények látogatásai során a lekeken való jelenléttel függ össze, és így nem különbözik a véletlenszerű párzástól. Ez a hím státuszától függetlenül igaz volt, kivéve a hosszú távú (felső) rezidens hímre, aki a vártnál gyakrabban kopulált. Hasonlóképpen, a Calidris melanotos hímeknél a párosodás sikere erősen függ attól, hogy a hímek összességében mennyi ideig aktívak (Lesku et al., 2012). Rivers és DuVal (2020) az állóképességi hipotézis egy másik előrejelzését tesztelte, nevezetesen azt, hogy a hímek bemutatóterületi jelenléte negatívan korrelál a többszörös apaság előfordulásával a hímek fészkeiben. Bár a kapcsolat negatív volt, nem volt szignifikáns (S1 ábra a 2. függelékben, Rivers & Duval, 2020).
További vizsgálatok szükségesek ebben és más rendszerekben, hogy különbséget tegyünk a hím megjelenési erőssége vagy ügyessége alapján történő aktív nőstényválasztás (Byers, Hebets, & Podos, & 2010) és egy passzívabb folyamat között, amelyben a párzás valószínűsége a hím kitartásától függ.