Talajkémiai tényezők és a gyepek fajsűrűsége az Emas Nemzeti Parkban (Közép-Brazília)

EKOLÓGIA

Talajkémiai tényezők és a gyepek fajsűrűsége az Emas Nemzeti Parkban (Közép-Brazília)

Características químicas do solo e densidade de espécies em comunidades herbáceas no Parque Nacional das Emas (Brasil central)

Amorim, PK.*; Batalha, MA.

Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brazília

ABSTRACT

A meghatározott talajtípusokon lévő gyepekkel kapcsolatos tanulmányok arra utalnak, hogy a különböző tápanyagok korlátozhatják a biomassza termelést és ezáltal a fajok összetételét és számát. A brazil cerrado Amerika legnagyobb szavannája, amely egykor mintegy 2 millió km2 -t borított, főként a brazil középső fennsíkon, szezonális éghajlaton, nedves nyárral és száraz téllel. Tekintettel a talajkémiai tényezők fontosságára a növényzeti formák elterjedésében a cerrado területén belül, és amelyek befolyásolhatják a fajok számát, elemeztünk néhány talajtulajdonságot három lágyszárú növényzeti formában hiperszezonális cerrado, szezonális cerrado és nedves gyep az Emas Nemzeti Parkban, egy központi cerrado területen, hogy megvizsgáljuk a fajok száma és a talajtulajdonságok közötti kapcsolatot. Vegetációs és talajmintákat gyűjtöttünk ebben a három vegetációs formában, és a kapott adatokat többszörös lineáris regressziónak vetettük alá. Azt találtuk, hogy az alumínium és a pH volt a legjobb előrejelzője a fajsűrűségnek, az előbbi pozitívan, az utóbbi negatívan függött össze a fajsűrűséggel. Mivel a fajsűrűség előre jelezhető változása fontos a természetvédelmi területek meghatározásában, feltételezhetjük, hogy ez a két talajtényező a trópusi gyepekben a magas fajsűrűségű területek indikátorai, amelyek felhasználhatók a kiemelt természetvédelmi területek kiválasztásában.

Kulcsszavak: alumínium, tápanyaglimitáció, pH, talaj, fajsűrűség.

Összefoglaló

A lágyszárú közösségekkel kapcsolatos, meghatározott talajtípusokon végzett tanulmányok arra utalnak, hogy a különböző tápanyagok korlátozhatják a biomassza termelést, valamint a fajok összetételét és számát. A brazil cerrado a legnagyobb szavannarégió Amerikában, eredetileg mintegy 2 millió km2 -t foglalt el, főként a brazil középső fennsíkon. Éghajlata szezonális, esős nyarakkal és száraz telekkel jellemezhető. Mivel a talajkémiai változók fontos szerepet játszanak a növényzeti formák elterjedésében a Cerrado területén, és befolyásolhatják a fajok számát, elemeztünk néhány edafikus változót három lágyszárú növényzeti formában, a hyperstational cerrado-ban. cerrado estacional és campo úmido az Emas Nemzeti Parkban, a Cerrado egyik központi régiójában, hogy megvizsgáljuk, milyen összefüggések vannak a fajok száma és a talaj jellemzői között. Ebben a három környezetben talaj- és növényzetmintákat gyűjtöttünk, és a kapott adatokat lineáris többszörös regressziós elemzésnek vetettük alá. Azt találtuk, hogy az alumínium és a pH volt a legjobb előrejelzője a fajsűrűségnek, az előbbi pozitívan, az utóbbi pedig negatívan függött össze a fajsűrűséggel. Mivel a fajsűrűség kiszámítható változása fontos a természetvédelmi területek meghatározásához, feltételezhetjük, hogy ez a két talajtényező a trópusi lágyszárú közösségek magas fajsűrűségű területeinek indikátora lehet, ami felhasználható a kiemelt természetvédelmi területek kiválasztásához.

Kulcsszavak: alumínium, fajsűrűség, limitáló tápanyagok, pH, talaj.

1. Bevezetés

A lágyszárú közösségekben a fajok száma és a biomassza a jelek szerint púp alakú kapcsolatot mutat (Al-Mufti et al., 1977; Grime, 1979). A biomassza viszont a közösség termelésétől és ezáltal a talaj termékenységétől függ (Janssens et al., 1998). Ezért a fajszám és a talaj termékenysége között is púpos kapcsolatra számíthatunk (Janssens et al., 1998). Ebben az esetben a fajgazdagság ott lenne nagyobb, ahol kevés a tápanyag, és ennek következtében a növények nem nőnek magasra és nem versengenek a fényért, valamint ahol a környezeti stressz nem túlságosan nagy (Grime, 1979; Moore és Keddy, 1989). A tápanyaglimitáció valóban az egyik legfontosabb, a növényközösségek szerkezetét befolyásoló tényező (Grime és mtsai., 1997).

A gyepeken, meghatározott talajtípusokon végzett egyedi vizsgálatok arra utalnak, hogy a különböző tápanyagok korlátozhatják a biomassza termelést és ezáltal a fajösszetételt és a fajszámot (Critchley és mtsai., 2002a). Míg a foszfor befolyásolja a gyepek biodiverzitását (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001), a kálium szerepe kevésbé egyértelmű. A korábbi szántóföldeken a magas káliumszintek feltehetően csökkentik a faji sokféleséget (Gilbert és Andersen, 1998), bár a magas káliumadagolás nem változtatja meg a kísérleti szénaparcellák florisztikai összetételét (Elberse és mtsai., 1983). Hasonlóképpen a pH szerepe sem egyértelmű: egyrészt Hollandiában a pH volt az a változó, amely a legnagyobb mértékben korrelált a fajgazdagsággal és -diverzitással (Roem és Berendse, 2000), másrészt viszont Nyugat- és Közép-Európa egyes mérsékelt égövi régióiban egyáltalán nem korrelált velük (Janssens et al, 1998).

A szavannák olyan trópusi és szubtrópusi képződmények, ahol a fűréteg összefüggő, amelyet időnként cserjék és fák szakítanak meg, és ahol a fő növekedési minták szorosan kapcsolódnak a nedves és száraz évszakok váltakozásához (Bourlière és Hadley, 1983). E szezonalitás alapján Sarmiento (1983) a szavannák ökológiai szempontú osztályozását javasolta, négy nagy kategóriára osztva őket: I) félszezonális szavannák, amelyek többnyire nedves éghajlaton fordulnak elő, egy vagy két rövid száraz évszakkal; II) szezonális szavannák, amelyeket egy hosszabb csapadékmentes évszak jellemez, és amelyekben a szárazság és a tűz biztosítja működésének rendezett ritmusát; III) hiperszezonális szavannák, amelyeket az egyes éves ciklusok során két ellentétes stresszhelyzet váltakozása jellemez, az egyiket az aszály és a tűz, a másikat a vízhiány váltja ki; és IV) mocsári szavannák, amelyekben a vízfelesleg az év nagy részében fennállhat, míg az akut vízhiányos időszak vagy nem létezik, vagy csak nagyon rövid ideig tart.

A brazil cerrado Dél-Amerika legnagyobb szavanna területe, amely korábban 2 millió km2 -t foglalt el, különösen a brazil középső fennsíkon (Ratter et al., 1997). A cerrado vegetációja fiziognómiailag nem egységes, a gyepektől a magas erdőkig terjed (Coutinho, 1990), de a legtöbb fiziognómia a trópusi szavannaként meghatározott tartományon belül van. A hiperszezonális cerrado területek általában a rossz vízelvezetésű talajokkal rendelkező interfluviális régiókban jelennek meg (Sarmiento, 1983), és nagyon korlátozottak a Cerrado területén belül, amelynek cerrado területei csaknem szezonálisak. Mindazonáltal Batalha és munkatársai (2005) találtak egy kis, cerrado fajokból álló területet, amely az első hiperszezonális cerrado előfordulása az Emas Nemzeti Parkban (ENP), Közép-Brazíliában.

A szavannák, általában, és különösen a cerrado előfordulásának számos magyarázata a talajjal, mint elsődleges okkal vagy mint közvetett tényezővel kapcsolatos (Askew és Montgomery, 1983). Mivel a talajkémiai tényezők fontos szerepet játszanak a növényzeti formák elterjedésében a cerrado területén belül, és befolyásolhatják a fajok számát, elemeztünk néhány talajtulajdonságot három lágyszárú növényzeti formában, a hiperszezonális cerradóban, a szezonális cerradóban és a nedves gyepekben az ENP-ben, egy központi cerrado-területen. Az ENP-ben a fajok száma magasabb a nedves gyepekben és alacsonyabb a hiperszezonális cerradóban (Batalha et al., 2005). De vajon ez a mintázat összefügg a talajjellemzőkkel? Azaz, függetlenül a vegetációs formától, van-e kapcsolat a talajtényezők és a fajok száma között ezekben a lágyszárú közösségekben? Mely talajtényezők fontosak az említett gyepterületek fajszámának változását magyarázó tényezők?

2. Anyag és módszerek

Az 1961-ben létrehozott Emas Nemzeti Park Brazília központi fennsíkján, a cerrado magterületén található. Az ENP-t nemrégiben az UNESCO (2001) felvette a természeti világörökségi listára, mint a cerradót jellemző növény- és állatvilágot, valamint kulcsfontosságú élőhelyeket tartalmazó területek egyikét. A régió éghajlata nedves trópusi, nedves nyárral és három száraz téli hónappal, a Köppen (1931) szerint az Aw kategóriába sorolható. Az ENP-ben a cerrado szinte az összes, ebben a vegetációtípusban előforduló fiziognómia megtalálható, a campo limpótól (gyep) a cerrado sensu strictoig (erdő). Az ENP-ben a nyílt cerrado fiziognómia a campo limpo, a campo sujo (cserjeszavanna) és a campo cerrado (szavannaerdő) dominál, amelyek a teljes terület 78,5%-át teszik ki. A rezervátumban egyéb vegetációtípusok, például nedves gyepek, parti erdők és szezonális erdők is előfordulnak. A rezervátum délnyugati részén található egy hiperszezonális cerrado terület, amely körülbelül 300 hektárt foglal el, és februártól áprilisig vizesedik.

A rezervátum délnyugati részén három 1 hektáros területet hoztunk létre: egy hiperszezonális cerrado területet (kb. 18° 18′ 07″ S és 52° 57′ 56″ W), egy szezonális cerrado területet (kb. 18° 17′ 34″ S és 52° 58′ 12″ W) és egy nedves gyepterületet (kb. 18° 15′ 40″ S és 53° 01′ 08″ W). Fiziognómiailag ez a három vegetációs forma gyepterület. A hiperszezonális cerradóban az év folyamán két ellentétes stresszhelyzet van, nyáron a pangó víz és télen a szárazság; a szezonális cerradóban télen szárazság van, de nincs pangó víz; míg a nedves gyepek az év nagy részében pangó vízzel borítottak.

Minden vegetációs formában 2003 februárjában, az esős évszak közepén, véletlenszerűen tíz 1 m2 -es kvadrátot helyeztünk el, és megszámoltuk az egyes érő növényfajok egyedszámát. Kerültük a magoncok mintavételét, azok egész éves dinamikája miatt. A kajszifűfélék esetében egy egyednek tekintettük az egész fürtöt. A botanikai anyagot Batalha és Martins (2002) által gyűjtött referencia-utalványokkal összehasonlítva, a vegetatív jegyeken alapuló azonosítási kulcs (Batalha és Mantovani, 1999) vagy a São Paulo-i Botanikai Intézet herbáriumában elhelyezett utalványokkal összehasonlítva fajszintűvé azonosítottuk. Ha nem tudtuk fajszintűre azonosítani a gyűjtött utalványokat, akkor morfofajnak minősítettük őket. A gyűjtött anyagot a São Carlos-i Szövetségi Egyetem herbáriumában helyeztük el.

Minden ponton négy mélységben (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6 és 0,8-1,0 m) talajmintákat is gyűjtöttünk kémiai elemzésekhez, amelyeket a São Paulo-i Egyetem talajtani laboratóriumában végeztünk. A talajtényezőket a Raij et al. (1987) által leírt eljárások szerint elemeztük: a levegőn szárított talajmintákat szitáltuk (2.0 mm) szitáltuk, és az összes szerves anyagot (OM) spektrofotometriásan elemeztük, miután kénsav jelenlétében nátriumdikromáttal oxidáltuk, majd ammónium-vas-szulfáttal titráltuk; a foszfort (P) anioncserélő gyantával történő extrakció után spektrofotometriásan határoztuk meg; a cserélhető alumíniumot (Al) és káliumot (K) 1 molc l1 KCl, kationcserélő gyantával, illetve puffer SMP-vel extraháltuk; a talaj pH-értékét pedig CaCl2-ben (0.01 M) oldatban határoztuk meg.

Minden kvadrát esetében megszámoltuk a fajok számát, ami megadta a fajsűrűséget. Így a 30 kvadrát mindegyikére és a négy mélység mindegyikére vonatkozóan egy mátrixot kaptunk a fajok számával és a talajkémiai tényezőkkel. A fajsűrűség és a talajkémiai tényezők közötti összefüggések tesztelésére minden egyes mélységben lineáris többszörös regressziót alkalmaztunk (Jongman et al., 1995). Ezekben az elemzésekben a fajsűrűség volt a válaszváltozó, a talajkémiai tényezők pedig a pH, a szerves anyag, a foszfor, az alumínium és a kálium voltak a magyarázó változók. Varianciaanalízissel teszteltük, hogy a parciális regressziós együtthatók nulla-e.

3. Eredmények

A várttal ellentétben nem találtunk púpos kapcsolatot egyik elemzett talajkémiai tényező esetében sem (az 1. ábrán csak a felszíni talajra vonatkozó adatok láthatók). A fajsűrűség 3 és 24 spp m2 között változott (1. táblázat). Minden mélységben szignifikáns kapcsolatot találtunk a fajok száma és a talajkémiai tényezők között. A legnagyobb determinációs együtthatóval rendelkező mélység a felszíni volt (R2 = 0,68, F = 10,179, P < 0,001). Ebben a mélységben az alumínium és a pH volt a legjobb előrejelzője a fajsűrűségnek, az előbbi pozitívan, az utóbbi negatívan függött össze a fajsűrűséggel (2. táblázat).

4. Megbeszélés

A fajsűrűség és a talajtényezők között púpos kapcsolat várható, legalábbis a főbb talajtápanyagok, például a foszfor és a kálium esetében (Janssens et al., 1998). A mérsékelt égövi gyepekkel ellentétben (Janssens et al., 1998) a trópusi gyepekben a fajsűrűség és a főbb talajtápanyagok közötti kapcsolat összetettebb lehet, mint a Cerrado területéhez tartozó gyepekben. Mivel nem találtunk púpos kapcsolatot a fajsűrűség és a talajtényezők között, nem várhatunk púpos kapcsolatot a fajsűrűség és a biomassza között az általunk vizsgált gyepekben sem, ellentétben azzal, amit Al-Mufti et al. (1977) és Grime (1979) találtak más lágyszárú közösségekben.

A fajok közötti különbségek a korlátozó erőforrások kiaknázására való képességükben befolyásolják a fajok együttélését (Tilman, 1982). Mivel egyes növényfajok speciális alkalmazkodással rendelkeznek az alacsony nitrogén-, mások pedig az alacsony foszfor-ellátottsághoz, a tápanyaglimitáció típusa a termelékenységre gyakorolt hatásán keresztül befolyásolhatja a fajösszetételt és a fajgazdagságot (Venterink et al., 2003). A tápanyagmozaik-elmélet szerint az a mechanizmus, amely segíthet a magas növényfaj-sűrűség fenntartásában, a különböző anyagok, mint például a nitrogén, foszfor, kálium, kalcium stb. felhasználásának differenciálódását foglalja magában; ezen érvelés szerint minden növényfajnak sajátos igényei vannak (Pianka, 1994).

Még ha a fajsűrűség és a talaj között minden mélységben szignifikáns kapcsolatot találtunk, a várakozásoknak megfelelően a felszíni talajjal nagyobb megfeleltetést találtunk (Amorim és Batalha, 2006; Ruggiero et al, 2002). A felszíni talajhorizontok tulajdonságai és a növényfajok jellege és gyakorisága között szoros kapcsolat áll fenn, ami hatással van a tápanyagokra, valamint a vízfelvételre és a biomassza és a felső rizoszféra visszatartására (Furley, 1976). Maga a növényzet is befolyásolja a felső rétegek talajjellemzőit, például a tápanyagkörforgás révén a szerves anyag átadásával (Ruggiero et al., 2002).

A vizsgált gyepekben az alumínium és a pH volt a legjobb előrejelzője a fajsűrűségnek, akárcsak Hollandiában (Venterink et al., 2003). A mérsékelt égövi régiókban a gyepek növényfajsűrűsége általában magasabb a semleges vagy bázikus talajokon, mint a savanyú talajokon (Marrs, 1993). Roem és Berendse (2000) és Critchley et al. (2002b) például pozitív kapcsolatot találtak a pH és a fajsűrűség között Európában. Az alacsony pH csökkenti a talaj szerves anyagának és egyéb tápanyagtartalékainak mineralizációját, gátolja a gyökérnövekedést és ennek következtében a tápanyagok adszorpcióját (Vermeer és Berendse, 1983). Trópusi gyepterületeken, például Ausztráliában viszont a növényfaj-sűrűség negatívan korrelál a talaj pH-értékével (Morgan, 1998), ami alátámasztja eredményeinket. A növényfajok száma és a talaj pH-ja közötti helyi összefüggések az evolúciós történelemmel függnek össze, így a köztük lévő kapcsolatnak pozitívnak kell lennie azokban a florisztikai régiókban, ahol az evolúciós központ magas pH-jú talajon, azaz a magasabb szélességeken van, és negatívnak ott, ahol az evolúciós központ alacsony pH-jú talajon, azaz az alacsonyabb szélességeken van (Pärtel, 2002).

A cserélhető alumínium csökkenti a növények tápanyag-ellátottságát azáltal, hogy csökkenti a foszfor felszívódását vagy annak kicsapódását a sejtközi terekben (Malavolta et al., 1977). Az alumínium a magnézium és a kalcium felszívódásának csökkenését is okozza (Marschner, 1989), és nagyobb mértékű csökkenést idéz elő az anionfelvételben, különösen az NO3 felvételében a növényi gyökerek által (Calba és Jaillard, 1997). Így negatív kapcsolatot várhattunk az alumínium és a fajsűrűség között. Az általunk vizsgált gyepekben azonban pozitív kapcsolatot találtunk. Braakhekke (1980) és Tilman (1982) szerint a fajszám nagyobb azokon a helyeken, ahol a növények növekedését több tápanyag korlátozza. Mivel az alumínium csökkenti a tápanyagok elérhetőségét, a növények növekedését az alumíniumban gazdag talajokban több tápanyag is korlátozná. Így feltételezhetjük, hogy az alumínium és a fajsűrűség között talált pozitív kapcsolat azért áll fenn, mert az ENP-ben a gyepfajokat több tápanyag korlátozza. Az alumínium és a fajsűrűség közötti pozitív kapcsolat nem jelenti azt, hogy a talaj magas alumíniumkoncentrációja magas fajsűrűséget jelent, mivel ez a magas alumíniumkoncentráció mérgező lehet a növények számára, és csökkentheti a fajsűrűséget.

Noha a foszfor mérsékelt égövi régiókban befolyásolhatja a gyepek biodiverzitását (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001), az ENP gyepterületein nem mutatott szignifikáns kapcsolatot a fajsűrűséggel. Mivel a foszfor hatása közvetett lehet a talajban rendelkezésre álló nitrogén mennyiségének befolyásolása révén (Janssens et al., 1998), lehetséges, hogy más tényezők is befolyásolták a rendelkezésre álló nitrogén mennyiségét az ENP-ben. A szerves anyag alacsony mennyisége például csökkenti a foszfor korlátozó hatását (Janssens et al., 1998), és ez magyarázhatja eredményeinket. Míg a magas káliumszintek csökkentették a faji diverzitást a korábbi szántóföldeken (Gilbert és Andersen, 1998), a kálium hozzáadása nem változtatta meg a széna parcellák florisztikai összetételét (Elberse et al., 1983), amit a mi eredményeink is alátámasztottak. A szerves anyag fajsűrűségre gyakorolt hatása viszont közvetett lehet a talajban rendelkezésre álló nitrogén szabályozásával, amelyet elsősorban a talajban lévő szerves nitrogén mineralizációja határoz meg, ami a talaj szerves anyagának mennyiségétől függ (Roem és Berendse, 2000). A nitrogén a gyepek gazdagságának egyik fő korlátozó tényezője (Janssens et al., 1998), és jó előrejelzője lehet a trópusi gyepek fajsűrűségének.

A növényzet és a talajok dinamikus rendszerek, és az egyes vegetációs jellemzők és a talajtényezők között egy adott időpontban fennálló kapcsolatok nem mindig tükrözik a jelen lévő növényfajok alkalmasságát az adott talajviszonyokhoz (Critchley et al., 2002b). Vizsgálatunk időben korlátozott, és a talajjellemzők és a fajok száma a három környezetben egész évben változhat a szezonális eltérések miatt, mint például a hiperszezonális cerradóban az átmeneti vizesedés, amely a talaj kémiai jellemzőinek megváltozását eredményezné (Gopal és Masing, 1990). Ezek a változások az év többi évszakához képest a fajsűrűségben eltéréseket jelenthetnek a pangó víz idején. Mindazonáltal, még ha figyelembe vesszük is ezeket a korlátozásokat, az ENP gyepterületein a fajsűrűség két talajtényező, a pH és az alumínium alapján megjósolható. Mivel a fajsűrűség előre jelezhető változása fontos a természetvédelmi területek meghatározásában (Pärtel, 2002), feltételezhetjük, hogy ez a két talajtényező a trópusi gyepekben a magas fajsűrűségű területek indikátora, ami felhasználható a kiemelt természetvédelmi területek kijelöléséhez.

Köszönet Köszönettel tartozunk a Fapespnek a pénzügyi támogatásért és az elnyert ösztöndíjakért; Ibamának a kutatási engedélyért; az Emas Nemzeti Park munkatársainak a logikai segítségért; és CA. Casali, MV. Cianciaruso, RA. Miotto, IA. Silva, barátságukért és a terepen nyújtott segítségükért.

BATALHA, MA. és MANTOVANI, W., 1999. Chaves de identificação das espécies vegetais vasculares baseada em caracteres vegetativos para a ARIE Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). Revista Instituto Florestal, vol. 11, p. 137-158.

BRAAKHEKKE, WG., 1980. Az együttélésről: a gyepvegetáció diverzitásának és stabilitásának oksági megközelítése. Mezőgazdasági kutatási jelentések. Wageningen, Hollandia.

CONSERVATION INTERNATIONAL, 1999. Açőes prioritárias para a conservação do Cerrado e do Pantanal. Brasília Conservation International.

GILBERT, OL. és ANDERSEN, P., 1998. Habitat Creation and Repair. Oxford: Oxford University Press.

GRIME, JP., 1979. Növényi stratégiák és vegetációs folyamatok. Chichester, Egyesült Királyság: John Wiley and Sons.

KÖPPEN, W., 1931. Grundriss der Klimakunde. Berlin: Gruyter.

PIANKA, ER., 1994. Evolúciós ökológia. New York: Harper Collins.

ROEM, WJ. és BERENDSE, F., 2000. A talaj savassága és a tápanyagellátottság aránya, mint a gyep- és pusztaközösségek növényfaji diverzitásának változását meghatározó lehetséges tényezők. Biol. Conserv., 92. kötet, 151-161. o.

TILMAN, D., 1982. Erőforrásverseny és közösségi struktúra. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press.

VERMEER, JG. és BERENDSE, F., 1983. A tápanyag elérhetőség, a hajtás biomassza és a fajgazdagság közötti kapcsolat gyepi és vizes élőhelyi közösségekben. Vegetatio, vol. 53, p. 121-126.